Кислород в толще озерной воды

В глубоких озерах средней полосы в летнее время устанавливается температурная стратификация (буквально - "слоистость"). Вода самого верхнего слоя - эпилимниона - хорошо прогревается солнцем и перемешивается ветром. Ниже, с определенной глубины (3-5 м), температура вдруг начинает резко падать. Это зона температурного скачка, или металимнион. Нижняя граница металимниона размыта, поскольку он плавно переходит в гиполимнион - обширную глубинную зону, температура воды в которой около 4-5°C, то есть та, при которой достигается максимальная плотность. С наступлением осенних холодов температура эпилимниона сильно снижается, а ветровое перемешивание затрагивает всё больший объем водной толщи. В конце концов возникает состояние гомотермии - одинаковой температуры от дна до поверхности. При этом вся водная масса легко перемешивается ветром. Зимой, когда поверхность сковывает лед, а перемешивание отсутствует, в озере устанавливается обратная температурная стратификация: непосредственно подо льдом самая холодная вода, 1-2°C, а ниже - теплее 4-5°C. Весной, после того как сходит лед, водная толща снова перемешивается, и в ней на некоторое время возникает состояние гомотермии. В дальнейшем, по мере прогревания верхних слоев, в озере постепенно формируется летняя стратификация. Годовой цикл замыкается (рис. 1).

Рис. 1. Характер циркуляции водных масс и вертикальные температуры в небольшом, но глубоком озере средней полосы. Вся толща воды перемешивается дважды: весной и осенью. Эти периоды характеризуются гомотермией - то есть одинаковой температурой от дна до поверхности. Летом устанавливается температурная стратификация: четко выражены слои эпилимниона, металимниона и гиполимниона. Зимой, когда поверхность озера покрыта льдом, в водной толще устанавливается обратная температурная стратификация: подо льдом очень холодная вода, но глубже она становится теплее. Рис. А. Гилярова

Все протекающие в озере биологические и химические процессы теснейшим образом зависят как от температуры, так и от определяемой ею гидрологической структуры водной толщи (например, от того, есть перемешивание или нет). Основная масса фитопланктона (микроскопических водорослей и цианобактерий) сосредоточена в эпилимнионе. Именно здесь и образуется большая часть первичной продукции (органического вещества, произведенного в ходе фотосинтеза), за счет которой существуют все остальные обитатели озера - от бактерий до рыб. Везде, хотя и в разных местах с разной интенсивностью, происходит разложение органического вещества - процесс деструкции, в котором участвуют все организмы, но особенно велика роль бактерий.

Рис. 2. Вертикальное распределение температуры (красная линия, °C) и содержания растворенного кислорода (синяя линия, мг/л) в водной толще небольшого глубокого озера в конце лета

Задача

Во второй половине лета гидробиологи, работавшие на одном небольшом, но глубоком озере средней полосы, получили кривые вертикального распределения температуры и содержания растворенного кислорода (рис. 2). Температурная кривая свидетельствует о наличии четкой стратификации водной толщи, которая подразделяется на эпилимнион, металимнион и гиполимнион. Распределение содержания растворенного кислорода в зависимости от глубины - более сложное. Высокая концентрация его отмечена в эпилимнионе, затем видно резкое снижение (почти до нуля) в металимнионе, глубже - некоторое возрастание, вскоре сменяющееся падением. На больших глубинах кислорода в водной толще почти не было.
Задание. Объясните, какими факторами в данном случае определяется вертикальное распределение кислорода. Почему данная кривая имеет именно такую, а не какую-либо другую форму.

Обратите внимание на то, каким образом зависит от температуры плотность воды (рис. 3). Вспомните, что в процессе фотосинтеза в качестве побочного продукта во внешнюю среду выделяется кислород. В процессе же дыхания всех организмов (в том числе бактерий, разлагающих отмершее органическое вещество) кислород поглощается.

Гидробиологи, проводившие исследования, не сомневаются, что выявленный ими сложный вертикальный профиль содержания кислорода в значительной мере определяется жизнедеятельностью организмов. Судя по приведенным графикам, в озере на момент обследования была сильно выражена температурная (а соответственно, и гидрологическая) стратификация. В верхних слоях кислорода много - он поступает из атмосферы, а кроме того, выделяется в процессе фотосинтеза (напомним, что в эпилимнионе сосредоточена основная масса фитопланктона). Необычайно сильное падение температуры с глубиной непосредственно под эпилимнионом, в зоне термоклина, это одновременно и резкое возрастание плотности воды. Соответственно, здесь формируется нечто вроде "второго дна" - скачок плотности, на котором задерживаются опускающиеся сверху частицы детрита (отмершие клетки фитопланктона, фекалии планктонных ракообразных, трупы самих планктонных животных и т. п.). Поскольку на этой глубине еще достаточно тепло, то на поступившую сверху органику набрасываются бактерии, которые, естественно, дышат, причем интенсивность обмена веществ у них чрезвычайно высокая. Неудивительно, что при этом весь присутствующий здесь кислород расходуется бактериями практически напрочь, а когда кислорода становится мало, весь процесс разложения органического вещества резко тормозится.

Глубже, как мы видим на графике, кислорода становится несколько больше. Откуда он? Это просто еще недоиспользованный бактериями кислород, который остался в водной толще со времени весеннего перемешивания. Двигаясь по кривой профиля дальше вниз, мы видим, что с глубиной кислорода становится очень мало. Это также результат жизнедеятельности бактерий, осуществляющих разложение всего того детрита, который постепенно опускается из толщи воды вниз. Если бы в нашем распоряжении была серия вертикальных профилей кислорода с самого начала лета, то мы бы увидели, что раньше всего кислород исчезает у самого дна, а постепенно граница бескислородной зоны сдвигается выше и выше. Металимниальный минимум кислорода формируется позднее, обычно ближе к концу лета. Необходимые условия его возникновения - резкий градиент температуры (а соответственно, и плотности) и высокая первичная продукция, образуемая в эпилимнионе.

Ситуация, описанная в данной задаче, реально наблюдается в озере Глубоком (Рузский район Московской области). На берегу этого озера находится старейшая в России и одна из самых старых в мире пресноводная гидробиологическая станция. Резкое уменьшение содержания кислорода в металимнионе (так называемый "металимниальный минимум кислорода") впервые было обнаружено исследователями, работавшими на этой станции еще в 1930-е годы. Это было одно из самых первых хорошо документированных свидетельств данного явления. Ссылки на статьи, в которых описывался металимниальный минимум кислорода в Глубоком озере, даются в крупнейших мировых сводках по лимнологии, например в знаменитом "Трактате по лимнологии" (A Treatise on Limnology. Vol. I. London: Wiley & Sons. 1957) американского эколога и гидробиолога Дж. Эвелина Хатчинсона (George Evelyn Hutchinson).