Главная | Контакты | Настройки

СМЕНИТЬ ПАЛИТРУ:

Энциклопедия лесного хозяйства - Том I

Г

ГАБИТУС (от лат. habitus - внешность, наружность),

внешний облик организма, совокупность признаков, характеризующих общий тип телосложения. Г. растений определяет их биоморфу, или жизненную форму, отражая присущий им образ жизни и приспособленность к условиям среды обитания. К числу основных показателей, формирующих Г. древесных растений, относят форму ствола и архитектонику кроны (ее

структуру, размеры, форму, характер ветвления побегов разного порядка, особенности их взаимного расположения и др.). От Г. деревьев и кустарников во многом зависит их декоративность, что объясняет ведущую роль этого фактора в ландшафтном проектировании при компоновке растительных группировок и формировании пейзажных картин.

ГАЗОУСТОИЧИВОСТЬ,

способность растений противостоять действию вредных газов, сохраняя нормальный рост, развитие, плодоношение и декоративность. Воздушная оболочка Земли содержит большое количество различных нежелательных примесей. По происхождению их можно разделить на естественные, появляющиеся в результате круговорота веществ в природе, и искусственные - как результат практической деятельности человека. Естественные источники загрязнения - вулканы; геотермальные явления; лесные пожары; газы, выделяемые растительностью; кристаллы морской пыли, переносимые ветром. В крупных городах атмосфера загрязняется в результате сжигания топлива, необходимого энергетике, промышленности и

Последствия повреждения

листьев березы техногенными

выбросами

транспорту (источником до 80 % химического загрязнения атмосферы является автотранспорт). Промышленные предприятия, автотранспорт и др. выбрасывают в воздух десятки тысяч всевозможных вредных соединений. Их разделяют на аэрозоли (мелкие частицы) и газообразные примеси. И те, и др. делятся на первичные, привносимые в среду, и вторичные, синтезируемые в атмосфере. Среди общей массы выбрасываемых веществ 90 % составляют газы, 10 % твердые частицы. Среди газообразных загрязнителей -озон (0₃); оксид углерода (СО); сернистый газ (S0₂); серный ангидрид (S0₃); сероводород (H₂S); сероуглерод (CS₂); соединения азота - оксид (N0), диоксид (N0₂), гемиоксид (N₂0), аммиак (NH₃); фтористый водород (HF); молекулярный хлор (С1₂); хлористый водород (НС1) и др. В атмосфере газы перемешиваются, образуя сложную смесь. Как правило, воздействие комплекса веществ на растение по своему эффекту отличается от воздействия отдельного вещества, входящего в смесь. По убыванию токсичности действия на растения газы можно расположить в следующий ряд: 0₃ > HF > S0₂ > Cl₂ >NO_x>NH₃>H₂S.

Современная флора в ходе эволюции формировалась в условиях, при к-рых содержание атмосферных загрязнителей было очень невелико. В последние годы загрязнение атмосферы возрастает в таких катастрофических масштабах, что системы авторегуляции биосферы уже не справляются с ее очисткой. Атмосферные загрязнители вызывают анатомо-мор-фологические, эколого-биохимические и биофизические изменения растений. Под влиянием газов наблюдается подавление фотосинтеза, происходит активация дыхания и окислительных ферментов растений, нарушение синтеза защитных, запасных веществ, водного режима клеток и тканей, строения хлоропластов и структур клетки, усиление транспирации и др. Атмосферные загрязнители и кислотные дожди снижают плодородие почвы (разрушают почвенный поглощающий комплекс, уси-

Усыхание хвои

ели колючей в условиях

атмосферного загрязнения

137

ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ

Краевой ожог неинфекциониого

характера листьев

каштана конского (а)

и липы мелколистной (б)

ливают вымываемость многих зольных элементов) и ухудшают минеральное питание растений. Газообразные запэязнители подавляют рост, убыстряют или замедляют развитие растений, ускоряют общие процессы старения и сокращают сроки их жизни, вызывают повреждение листьев, цветков и плодов, понижая декоративные свойства насаждений. В зависимости от концентрации газов вблизи предприятий обычно выделяют 2-4 и более зон по степени поражения растений. В первой зоне гибнет вся растительность, почва подвергается эрозии, образуется «промышленная пустыня». Во второй и третьей зонах растут наиболее устойчивые сорные травы (мать-и-мачеха, осот, лебеда, различные сорняки), нек-рые кустарники, гибнут хвойные деревья и лишайники. В четвертой зоне могут произрастать хвойные породы.

Деревья могут быть индикаторами зон загрязнения. На ветках хвоя держится 7-8 лет, но при сильном загрязнении срок ее жизни уменьшается до 1-3 лет. В зависимости от концентрации газов у древесных растений происходит снижение прироста по диаметру и высоте. По уменьшению толщины годичного кольца у хвойных деревьев можно приблизительно определить год пуска предприятия, загрязняющего воздух. Атмосферные загрязнители вызывают распад древесных насаждений, хвойные гибнут, а у лиственных снижаются класс бонитета и полнота древостоя, появляется суховершинность. Длительное воздействие газов приводит к изменению состава биоценозов: гибнут основные лесообразующие породы и появляются редкостойные и малопроизводительные насаждения из второстепенных пород.

По отношению к атмосферным загрязнителям нет абсолютно устойчивых и неустойчивых видов растений. Г. закреплена генетически, но степень устойчивости древесных растений изменяется в ходе онтогенеза. Весьма устойчивы деревья с плотными пирамидальными кронами и подушковидные формы растений. Устойчивые виды, по сравнению с неустойчивыми, характеризуются мощным развитием покровных тканей ассимиляционных органов, низкой «вентилируемостью» (много межклетников) губчатой паренхимы, большим количеством мелких устьиц на 1 мм² листа и меньшей степенью их раскрытия в дневное время, более высокой скоростью всех обменных реакций, меньшим угнетением фотосинтеза, дыхания и др. физиолого-биохимических процессов. По характеру реакции у растений выделяют газочувствительность (скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и Г. Газоустойчивые виды способны регулировать поступление токсических веществ, осуществлять детоксикацию поглощенных газов. Сильное повреждение листьев не всегда приводит к гибели дерева. Благодаря регенерационной способности растения вос-

станавливают новые листья и побеги взамен поврежденных. В конце июля - начале августа в зонах загрязнения наблюдается вторичное облиствение побегов.

Основы теории Г. были впервые разработаны К. Но-ак (1920, 1925), к-рый предположил, что газы вызывают нарушение строения пигментов, и энергия, связанная пигментами, идет на разрушение их самих. Н. П. Красинский (1937-1959) предложил теорию фотоокисления. Сернистый и др. газы нарушают фотосинтез, при этом на свету начинается фотоокисление белков, аминокислот и др. веществ, что приводит к их разрушению и отмиранию клеток. Он выделил 3 вида Г.: биологическая - быстрорастущие растения активно заменяют поврежденные органы - регенерирующая способность; анатомо-морфологическая - если растение быстро связывает кислые газы, оно неустойчиво; физиологическая - количество окисляемых веществ у устойчивых видов незначительно, у неустойчивых их много. Г. М. Илькун (1971) предположил, что устойчивость связана с балансом анионов и катионов и возможностью растений его регулировать. Растения могут увеличивать количество катионов или анионов, нейтрализуя поглощенные газы. Ю. 3. Кулагин (1974) рассматривал загрязнение воздуха как новый экологический фактор. Им выделено 9 форм устойчивости. Анатомическая форма устойчивости связана с особенностями строения покровных и внутренних тканей, обеспечивающих защиту от проникновения и распространения по всему растению токсических соединений. Физиологическая форма зависит от особенностей жизнедеятельности растений - фотосинтеза, дыхания, газообмена, транспирации. Биохимическая форма определяется особенностями обмена веществ, к-рый исключает возможность повреждения ферментных систем, белкового, углеводного, азотного, фосфорного и др. обменов. Габитуальная форма связана с морфологическими особенностями древесных растений. Феноритми-ческая форма проявляется в случае несовпадения опасного действия газов и критических периодов вегетации. Анабиотическая близка к физиологической и фе-норитмической формам и связана с состоянием покоя растений зимой и летом. Регенерационная форма обусловлена способностью растений к восстановлению утраченных органов (вторичное облиствение, развитие новых побегов). Популяционая форма устойчивости связана с неоднородностью биотипического и возрастного состава популяции. Ценотическая форма обусловлена особенностями строения растительного сообщества и определяется вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, густотой и сомкнутостью ярусов, препятствующих проникновению газа. В. С. Николаевский (1979) обосновал влияние экологических факторов на Г.: Г. определяется скоростью поглощения газа, уровнем летальной дозы, скоростью удаления вредных ингредиентов, устойчивостью мембран клетки к вредным соединениям.

Методы повышения Г.: оптимизация минерального питания, применение удобрений; биологические - регулирование состава насаждений, создание защитных зон; химические - известкование, использование пленочных антитранспирантов, регуляторов роста; селекционно-генетический отбор устойчивых особей, гибридизация. В зависимости от Г. существуют ассортименты древесных растений (см. Ассортимент пород) для конкретных реги-

ГЕДРОЙЦ

Галлы осиновой шаровидной гаялицы

онов. Напр., каштан конский обыкновенный устойчив в Московской обл., в условиях Минска он становится неустойчивым; клен ясенелистный устойчив в Московской обл. и на Урале, но неустойчив в Донбассе и т. д.

ГАЛЛИЦЫ (сем. Cecidomiidae, отряд Двукрылые -Diptera),

очень мелкие комаровидные насекомые, с сильно редуцированным жилкованием крыльев и четковидными усиками, самки часто с яйцекладом. Большинство видов вредит растениям: образует галлы на листьях древесных пород (Г. Реомюра - Didy-momyia reaumurana, осиновая шаровидная Г. - Harmandia globuli, осиновая черешковая Г. - Syndip-losis petiole), выедает стебли и всходы растений (напр., вредитель пшеницы и ячменя - гессенская муха -Mayttiola destructor), повреждает шишки и семена хвойных пород (еловая шишковая Г. - Kaltenbachiella strobe , крупномеры и др.). Многие виды (сапрофаги) живут под корой сухостоя и питаются детритом, нек-рые виды - хищники, их личинки поедают мелких насекомых и клещей (см. Галлообразователи).

Лит.: Вредители леса : справоч. Т. I. - М.-Л., 1955; Мамаев, Б. М. Галлицй, их биология и хозяйственное ‘          значение. - М., 1962; Воронцов, А. И. Лесная энтомо-

логия. - М., 1982; Справочник по защите леса of вредителей и болезней. - М., 1988.

ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ,

насекомые и растительноядные клещи, способные вызывать своими повреждениями новообразования на тканях растений в виде наростов, опухолей, орешков и др., к-рые появляются в результате раздражения тканей,

вызванного укусом или уколом яйцеклада. Галлы бывают одно- и многокамерные, закрытые и открытые (с отверстием), шарообразные, лепешковидные, в виде войлочков и бородавок, рожков, спиралей и вздутий. Галлы в виде орешков образуют галлицы (сем. Cecidomiidae), в виде рожков, бородавок и войлочков - растительноядные клещи (сем. Eriophyidae), шишковидные галлы - мн. виды хер-месов (сем. Adelgidae) и шишковидная орехотворка {Andticus foecundatrix, сем. Cynipidae), галлы самой разнообразной формы свойственны многим видам тлей (сем. Aphididae) и нек-рым видам пилильщиков (сем. Tenthredinidae).

Лит.: Воронцов, А. И. Лесная энтомология. - М., 1982; Справочник по защите леса от вредителей и болезней. - М., 1988; Практикум по лесной энтомологии / Е. Г. Мозолевская [и др.]. - М., 2004.

Галлы ивового толстостенного пилильщика

ГАРИ,

категория земель лесного фонда; лесные земли, на к-рых лесные насаждения погибли в результате пожара. Относятся к фонду лесовосстановления. Различают Г. с уничтоженным древостоем, сухостойные и валежные. Г. являются очагами массового размножения насекомых-вредителей {короедов, усачей и др.), ухудшают водоохранные и почвозащитные свойства леса, опасны в пожарном отношении. В условиях Крайнего Севера,

Свежая гарь. Мурманская обл., окрестности г. Никеля

Сибири, Дальнего Востока заготовка леса на Г. часто становится невозможной, т. к. они подвергаются заболачиванию, ветровалу. Если на Г.не происходит естественного возобновления леса, необходимо проводить искусственное лесовосстановление (посадка деревьев, посадка крупномеров, пересадка деревьев и т.д.). В горных условиях на Г. наблюдается смыв почвы. Сухие песчаные почвы Г. подвергаются дефляции (ветровой эрозии).

ГЕДРОЙЦ Константин Каэтанович (1872-1932),

почвовед и агрохимик, профессор Лесного института в Петрограде (1918), президент Международной ассоциации почвоведов (1927), академик АН СССР (1929).

Родился в г. Бенде-ры в семье военного врача. Окончил Киевский кадетский корпус (1892), затем-С.-Петербургский лесной институт (1897). Г.-ученик П. С. Коссовича.

Сдав экстерном все экзамены в С.-Петербургском университете на физико-математическом отделении, Г. получил второе образование - агрономическое. Нек-рое время (до 1915 г.) работал в сельскохозяйственно-химической лаборатории Департамента земледелия и бюро по земледелию и почвоведению ученого комитета Министерства земледелия. В дальнейшем Г. сначала заведовал лабораторией по лесному опытному делу при Лесном департаменте, а затем с1916по1918г. - лабораторией Докучаевско-го почвенного комитета. В этот период (с 1916) Г. редактировал «Журнал опытной агрономии». В 1919 г. Г. был

139

ГЕН

избран профессором и назначен заведующим кафедрой почвоведения в Петроградском лесном институте, где проработал до 1930 г. Одновременно Г. работал в др. учебных и научных учреждениях: в Политехническом институте (профессор почвоведения на агрономическом факультете), в Институте опытного дела при сельскохозяйственном ученом комитете Наркомзема РСФСР.

В 1928-1930 г. Г. был директором Почвенного института АН СССР, с 1930 г. - руководитель агрохимической лаборатории Долгопрудного опытного поля под Москвой. Г. - один из основателей и руководитель агрохимического отдела Носовской сельскохозяйственной опытной станции на Украине.

Г. разработал основы коллоидной химии почв, методы химического анализа и принципы классификации почв. Автор учения о поглотительной способности почвы. Он изучил природу солонцеватости почв и на этой основе разработал теорию мелиорации солонцовых почв.

Среди работ Г. следует отметить: «Учение о поглотительной способности почв», «Химический анализ почв» (1923), «Почвенный поглощающий комплекс и почвенные поглощенные катионы как основа генетической почвенной классификации» (1925) и др. Идеи Г. нашли применение не только в почвоведении, но и в геохимии, агрохимии, а также в разработке вопросов мелиорации почв и др. Его исследования по основам и принципам коллоидной химии почв получили мировую известность. Имя Г. было присвоено ВНИИ удобрений, агропочвоведения и агротехники. Удостоен государственной Ленинской премии (1927).

Лит.: Биографический словарь деятелей естествознания и техники. - М., 1958; Всемирный биографический энциклопедический словарь. - М., 1998; Редько, Г. И., Редько, Н. Г. Лесное хозяйство России в жизнеописании его выдающихся деятелей. - М., 2003.

ГЕН (от греч. genos - род, происхождение), функционально неделимая единица наследственного материала; определенный участок (локус) молекулы ДНК у высших организмов (молекулы РНК у вирусов), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной/рибосомальной РНК или взаимодействующий с регуляторным белком. Г. определяют наследственные признаки данного организма. Различные Г. имеют единственную, две или более форм -аллелей. Различные аллели одного Г. и разные их комбинации могут приводить к одинаковым или различным фенотипическим эффектам, определять варианты развития одного и того же признака. Наличие нескольких аллелей каждого Г. в популяциях обеспечивает определенный уровень генетического разнообразия и комбинативной изменчивости, к-рые служат исходным материалом для эволюционных преобразований.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ,

органы растений, выполняющие функцию полового размножения. У различных представителей растительного царства они сильно отличаются по уровню дифференциации и сложности строения. У нек-рых водорослей и лишайников Г. о. не дифференцированы на мужские и женские (морфологически не отличимы) и различаются только физиологически. В др. случаях у низших растений Г. о. (гаметангии) подразделяются на антеридии (образу-

Земляника лесная. Генеративные органы

ющие мужские гаметы) и оогонии (образующие женские гаметы), как правило, одноклеточные. От них в процессе эволюции произошли многоклеточные Г. о. высших растений - антеридии и архего-нии. У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) антеридии представляют собой небольшие овальные или шаровидные тельца, одетые снаружи бесплодными клетками, в к-рых образуются подвижные сперматозоиды (мужские гаметы) (см. Мхи, Папоротниковидные, Плауновидные, Хвощевидные). Архегонии выглядят как небольшие бутылкообразные или колбообразные тельца, состоящие из брюшка и шейки. В брюшке помещается неподвижная яйцеклетка - женская гамета. В процессе эволюции высших растений архегонии и антеридии претерпевают упрощение (редукцию). У наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, а также у нек-рых голосеменных растений (Welwitscia, Gnetum) архегонии отсутствуют. У сосновых от архегония сохраняется яйцеклетка и несколько боковых клеток, а мужской гаметофит редуцирован до трех клеток и антеридий, и как таковой не образуется. У покрытосеменных (цветковых) растений, в связи с особенностями их развития, возникают высокоспециализированные Г. о. -мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), состоящие из двух клеток (генеративной и вегетативной), и сильно редуцированные женские гаметофиты - зародышевые мешки. Понятие Г. о. у покрытосеменных растений часто распространяют на цветки и плоды.

Г. о., вместе с органами бесполого и вегетативного размножения, относят к репродуктивным органам растений.

ГЕНЕРАЦИЯ (от лат. generatio - рождение), группа особей в популяции с одинаковой степенью родства по отношению к общим предкам (напр., у человека - родители, дети и внуки - три последовательных Г.), т. е. непосредственное потомство особей предыдущего поколения. Под Г. понимается также группа особей одного вида, одновременно развивающихся в течение сезона, напр., Г. насекомых.

Применительно к популяции говорят о двойной, тройной Г., если в сезон развиваются 2 или 3 поколения; однолетней, если за год развиваются одна Г., двух, трех-, многолетней, если продолжительность развития одного поколения растягивается на соответствующее число лет. Продолжительность жизни Г. соответствует среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной совокупности особей каждого вида в данных климатических условиях, и колеблется в широких пределах: у ряда простейших - несколько часов, у многоклеточных животных - несколько десятков лет, у нек-рых деревьев - от десятков до нескольких тысяч лет (секвойя, тис).

140

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ГЕНЕТИКА (от греч. genesis- происхождение) лесная, одно из направлений современной Г. - науки, изучающей механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организмов. Основные концепции современной Г. - теория наследственности (заложена Г. Менделем в 1865 г.), хромосомная теория наследственности (основана американской научной школой Т. Моргана) и представление о генетическом полиморфизме (Е. Форд, А. Серебровский). Г. изучает цитологические и молекулярные основы наследственности и изменчивости, закономерности наследования, генетические основы индивидуального развития, механизмы эволюции, частную Г. различных объектов (микроорганизмов, растений, животных, человека). Г. является теоретической основой селекции, к-рая изучает методы отбора в естественных популяциях и искусственного получения форм и сортов растений и пород животных. Ключевыми понятиями Г. являются представления о генах и аллелях, генотипе и фенотипе, геноме, генофонде и генетических факторах. В России исследования по Г. лесной возглавляет и координирует организованный в 1971 г. Центральный НИИ лесной генетики и селекции (ныне НИИЛГИС). Задачами Г. лесной являются инвентаризация наследственных форм древесных пород; изучение генетической структуры популяций, выявление особенностей и факторов ее динамики; изучение естественного мутационного процесса у древесных пород (выяснение характера, частоты и видов мутаций); изучение роли цитоплазматической наследственности, особенностей инбридинга и апомиксиса (образование семян без оплодотворения) древесных пород; изучение процессов естественной гибридизации; выявление наследственных причин заболеваний древесных пород; исследование взаимосвязи экологических и генетических свойств древесных пород. В настоящее время разработан комплекс мероприятий по созданию и использованию лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Методы Г. лесной применяют при разработке лесосеменного районирования, изучении географических культур древесных растений. Генетическое разнообразие используют для оценки лесного биологического разнообразия.

Лит.: Царёв, А. П., Погиба, С. П., Тренин, В. В. Генетика лесных древесных пород. - Петрозаводск, 2000.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ леса от насекомых,

внесение в генетическую структуру вредителя (путем облучения или обработки особей хемостерилянтами) вредных для популяции насекомых изменений, к-рые нарушают нормальный цикл развития и поведение насекомых, приводят к уменьшению их плодовитости, снимают диапаузу, увеличивают чувствительность к пестицидам. Путем отбора в лаборатории выводят нежизнеспособные или бесплодные расы насекомых, к-рые вводят в природные популяции. В нек-рых случаях создают условия для массовой стерилизации особей в естественных популяциях путем развешивания приманок, обработанных стерилянтом. Массовое разведение, стерилизация и выпуск бесплодных самцов в природу сложны и дороги. Поэтому применение этого метода целесообразно только для ликвидации очагов наиболее опасных вредителей и карантинных объектов.

Лит.: Воронцов, А. И. Лесная энтомология. - М., 1982; Справочник по защите леса от вредителей и болезней. - М., 1988; Воронцов, А. И., Мозолевская, Е. Г., Соколова, Э. С. Технология защиты леса : учеб. - М., 1991.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ лесные, таксономическое и популяционное многообразие видов и внутривидовых форм древесных растений. При оценке Г. р. лесных учитывают не только присутствие или отсутствие конкретных видов, но и исторически сложившуюся популяционную структуру генофонда древесных растений, т. е. характерные для каждого вида уровни внутрипопуляционного генного разнообразия и пространственного распределения генетической изменчивости на разных ступенях иерархической по-пуляционной организации.

Лесообразующие породы России - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и лиственница сибирская (крупномеры) (Larix sibirica Ledeb.) генетически наиболее хорошо изучены, для них собраны обширные данные по географическим культурам, морфофизиологической изменчивости, наследуемости хозяйственно важных признаков. В популяциях этих видов обнаруживают очень высокий уровень генного и аллельиого разнообразия.

Известен, однако, целый ряд исключений: крайне низкий уровень внутрипопуляционной гетерозигот-ности обнаружен у ряда узкоареальных эндемиков, напр., сосны Торрея (Pinus torreyana); у нек-рых ныне широко распространенных хвойных, таких, как сосна смолистая (P. resinosa) и туя гигантская (крупномеры) (Thujaplicata). Во всех случаях снижение генного разнообразия объясняется эффектом резкого уменьшения численности в прошлом. Многие виды впоследствии вновь расширили свои ареалы, но значительная часть изменчивости была потеряна и не успела восстановиться. В отличие от внутрипопуляционной изменчивости, уровни к-рой у древесных одни из наиболее высоких среди всех живых организмов, степень их межпопуляционной генетической дифференциации в целом невелика.

При межпопуляционных сравнениях в выравненных экологических условиях географических культур наибольшие различия обнаруживаются между пространственно удаленными точками сбора, особенно в широтном и высотном направлениях. Местные насаждения в подавляющем большинстве случаев отличаются наибольшей продуктивностью и устойчивостью, что свидетельствует о генетической природе их адаптации к «своим» условиям.

Факторами формирования популяционно-генетичес-кой структуры и естественной динамики генофондов древесных растений являются история формирования ареала, система скрещивания, видоспецифические предпосылки микродифференциации вида, процессы, обеспечивающие дрейф генов, миграцию и естественный отбор.

К наиболее значимым факторам антропогенной динамики генофондов древесных растений следует отнести рубки, пожары, загрязнение среды обитания и глобальные климатические изменения.

Лит.: Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика. - Новосибирск, 2002; Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях. - М., 2003; Хедрик, Ф. Генетика популяций. - М., 2003; Динамика популяцион-ных генофондов при антропогенных воздействиях. -М„ 2004.

141

ГЕНКО

ГЕНКО Нестор Карлович (1839-1904),

специалист в области степного лесоразведения, ученый лесничий Главного управления уделов, Почетный член С.-Петербургского лесного института.

Родился в Прибалтике, в б. Курлянд-ской губ. Окончил С.-Петербургский лесной и межевой институт (1862). Работал таксатором в Виленской, Гродненской, Калужской и Оренбургской губ. Заведовал Шиповой рощей в Воронежской губ. (с 1866 по 1876 г.). С 1880 по 1904 г. - ученый лесничий Департамента уделов, член-учредитель Петербургского лесного общества. В брошюре «Разведение леса и устройство плотин на удельных степях» (1896) Г. обосновал целесообразность создания искусственных лесных насаждений (благоустройство участка) в степной зоне и представил подробную инструкцию по технологии создания и выращивания лесных насаждений, включая выбор мест для их закладки, подбор пород и пр. Известна работа Г. «К статистике лесов Европейской России», в к-рой автор дал анализ расточительному лесопотреблению и указал причины снижения лесистости во многих малолесных областях. В «Лесном журнале» опубликована его работа «Характеристика лесов Беловежской Пущи и исторические о ней данные» (1902).

Лит.: Собичевский, В. Т., Яшнов, Л. И. Памяти Нестора Карловича Генко // Лесн. журнал. - 1904. - № 1; Мигунова, Е. С. Генко Нестор Карлович (к 150-летию со дня рождения) // Лесоведение. - 1989. - № 4.

ГЕНОМ (от греч. genos - происхождение), совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов. В отличие от генотипа, Г. является характеристикой вида, а не отдельной особи, поэтому соответствует полному набору генов, к-рый свойственен всем организмам данного вида. Г. уникален для каждого вида.

ГЕНОТИП (от греч. genos - происхождение и typos -форма),

наследственная конституция организма, совокупность всех наследственных задатков данной клетки или организма, включая аллели генов, характер их физического сцепления в хромосомах и наличие хромосомных перестроек. Г. представляет собой единую систему генетических элементов, взаимодействующих на различных уровнях (напр., между аллелями одного или разных генов). Г. организма контролирует его развитие, строение и жизнедеятельность, т. е. совокупность всех его признаков - фенотип. Особи с разными Г. могут иметь одинаковый фенотип, поэтому для определения Г. организма необходимо проводить его генетический анализ. В свою очередь особи с одинаковым Г. в различных условиях могут отличаться друг от друга по характеру проявления признаков (особенно количественных), т.

е. по фенотипу. Таким образом, Г. определяет возможные пути развития организма (поливариантность развития) и его отдельных признаков во взаимодействии с внешней средой. При вегетативном размножении растений образуются особи с одинаковым Г.

ГЕНОФОНД (от ген и лат. fundus - основание), совокупность генов особей, составляющих данную популяцию, группу популяций или вид. Принято считать также, что существует Г. Земли (биосферы), как совокупность всех видов живых организмов с их проявившимися и потенциальными наследственными признаками. Единство Г. популяции обеспечивается половым процессом (постоянным обменом наследственным материалом внутри популяции). При отсутствии возмущающих воздействий на популяцию неограниченной численности характерные для нее частоты генотипов и генов остаются неизменными в неограниченно долгом ряду поколений (правило Харди-Вайнберга). Частоты генов (аллелей, генотипов) в Г. популяции меняются под действием генетических факторов: мутационного процесса, миграций, случайных процессов и естественного отбора. Важнейшая особенность генетической структуры популяции - ее дифференцированность, пространственная неоднородность в пределах ареала вида. Показатели генетического разнообразия имеют количественный характер. Для описания Г. популяции используют следующие показатели: процент полиморфных локусов (генный полиморфизм), среднее и эффективное число аллелей, приходящихся на локус, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, уровень внутривидовой (Н_т), внутрипопуляционной (H_s) и межпопуляционной (F_ST или Ggx) изменчивости, степень инбридинга (Fig), параметры системы скрещивания (частота само- и перекресного опыления), микродифференциация. Для оценки генетического разнообразия используют разные классы молекулярно-генетических маркеров и метод электрофореза ферментных и др. белков.

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИОННАЯ СИСТЕМА (ГИС),

автоматизированная многофункциональная система обработки, хранения и отображения информации, содержащая данные о географических объектах, в т. ч. пространственные и временные, в цифровом виде. ГИС дает возможность накапливать, обрабатывать и анализировать информацию, содержащуюся в компьютерных базах данных, оперативно находить нужные сведения и отображать их в удобном для использования виде. Составляющие части ГИС - системы сбора, ввода информации, управления и обработки данных, вывода материалов на печать.

ГИС в лесном хозяйстве - современные автоматизированные системы, соединяющие базы данных (БД), преж-

Взаимосвязь картографической и таксационной баз данных ГИС

142

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ

де всего таксационную и картографическую. Картографическая БД несет графическую информацию о пространственном размещении лесных объектов (крупномеры и т.д.), полученную на топографической основе в заданной системе координат. Таксационная БД дает подробную информацию о таксационной характеристике лесных объектов. Эти системы имеют расчетные и модельные функции для работы с БД и преобразования в пространстве картографической информации с целью принятия на ее основе разнообразных решений и осуществления контроля.

ГИС-технологии для управления лесами России начали использовать в конце 1980-х - начале 1990-х годов в

Схема распределения эксплуатационного фонда по категориям крупности деловой древесины

связи с возросшими требованиями к достоверности и оперативности информации о лесном фонде. Потребность в разработке и внедрении в производство программных и аппаратных средств ГИС-технологий связана с необходимостью создания и систематического обновления информационной базы о лесном фонде и лесных ресурсах, обеспечивающей ведение государственного учета лесного фонда, государственного земельного кадастра, осуществление лесного мониторинга, контроля за лесозаготовками.

БД российского лесоустройства содержат информацию примерно о 70 млн таксационных выделов, составляющих лесной фонд РФ. Таксационная информация о лесных участках хранится в БД двух форматов: СУБД-L (DOS) и PLP (Windows). Картографический блок базируется на геоинформационных программах отечественных и зарубежных разработок.

В 1999 г. Рослесхозом утверждена инструкция «Требования к лесным электронным картам, совмещаемым с таксационной базой данных», ставшая отраслевым стандартом при создании ГИС в лесном хозяйстве. Основные цели использования ГИС: 1) лесоустройство и инвентаризация лесного фонда, создание лесных карт на основе данных аэрофото-, космической съемки, материалов геодезической съемки, результатов таксации насаждений; 2) текущее планирование и проектирование лесохозяйственных мероприятий; 3) формирование проектов лесопользования на передаваемых в аренду участках лесного фонда с использованием баз картографических и лесотаксационных данных, подготовленных лесоустроительными предприятиями; 4) оперативная работа служб охраны лесов от пожаров и лесопатологического мониторинга.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ,

опытные культуры древесных пород, созданные посадкой сеянцев (саженцев) или посевом семян разного географического происхождения (провениенции) в однородных условиях среды или одного происхождения в различных географических районах. Г. к. создают для изучения географической изменчивости видов древесных растений, имеющих обширный естественный ареал. Под влиянием условий среды (климата, почв, продолжительности вегетационного периода, дня и ночи и пр. факторов) у древесных пород с обширным ареалом произрастания в процессе эволюции сформировались наследственные внутривидовые категории - географические расы или климатические экотипы (климатипы). Ряд признаков и свойств климатипов сохраняться при разведении в др. лесорастительных условиях. В то же время новая географическая среда района выращивания влияет на рост и развитие растений, изменяя время начала вегетации и ее продолжительность, энергию роста, интенсивность плодоношения и т. п.

Взаимодействие наследственных свойств климатипов и условий среды определяет устойчивость и продуктивность лесных культур. Различия по продуктивности достигают П-Ш классов бонитета. Свойства климатипов сохраняются во 2-м и даже 3-м поколениях. Насаждения, выращенные из местных семян, обычно обладают более высокой устойчивостью и продуктивностью. Однако иногда инорайонные климатипы имеют преимущество перед местными по ряду хозяйственно ценных признаков. Рост и состояние культур зависят не только от географического происхождения семян, но и от экологической, фенологической и индивидуальной изменчивости в пределах одного климатического района, что также учитывают при изучении климатипов.

Географическую изменчивость древесных пород впервые начали изучать в первой половине XX в. В 1823-1832 гг. во Франции А. Де Вильмореном был заложен первый опыт сравнительного испытания культур. В России первые опыты таких культур были заложены М. К. Турским (1877-1878). В 1910-1916 гг. по инициативе В. Д. Огиевского была создана сеть географических культур сосны, дуба и лиственницы. В 1973-1976 гг. по государственной программе и единой методике под руководством региональных научно-исследовательских институтов создана уникальная сеть Г. к. сосны, ели, лиственницы и дуба (крупномеры). В 1982 г. на основе обобщения результатов исследований географической изменчивости и ранее заложенных опытных культур было разработано и введено в действие «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР». Районирование разработано для сосен обыкновенной, кедровой сибирской и корейской; елей обыкновенной, сибирской, Шренка и тянынанской; лиственниц Сукачева, сибирской, Чекановского, Гме-лина, Каяндера, охотской, амурской, курильской, приморской, ольгинской, Комарова, Любарского, европейской, японской, польской; пихт сибирской, белой и кавказской; посадка крупномеров - дуба черешчатого; буков европейского, восточного и крымского, а также даны предварительные рекомендации по районированию саксаула черного. В связи с достижением 30-летнего возраста созданной сети Г. к. проводятся исследования по уточнению действующего лесосеменного районирования.

ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ

Лит.: Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. - М., 1982; Шутяев, А. М. Биоразнообразие дуба черешчатого и его использование в селекции и лесоразведении. - Воронеж, 2000; А. И., Ирошников. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция. - М, 2004.

ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ ОСНОВА,

совокупность геодезических данных, необходимых для создания карт и определяющих положение объектов на карте по широте, долготе и абсолютной высоте. Г. о. используется для создания лесоустроительных картографических материалов (см. Планово-картографические лесоустроительные материалы, Лесоустроительный планшет).

ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ СЪЕМКА,

совокупность полевых и камеральных работ, выполняемых с целью получения геодезической основы. Применяют при лесоустройстве - организации территории в каждом устраиваемом объекте.

Различают Г. с. горизонтальную и вертикальную. При горизонтальной Г. с. на плановые материалы или карты наносится топографическая ситуация, полученная при съемке в горизонтальной плоскости. В горных районах и местностях с преобладанием холмистого рельефа практикуется применение вертикальной Г. с, когда на плане или карте изображается вертикальный разрез местности в совокупности с топографической ситуацией.

Методы выполнения Г. с. подразделяются на аэрофототопографический и наземный. В современных условиях в лесном хозяйстве, ввиду меньших трудозатрат, приоритет отдается аэрофототопографическому методу создания плановых и картографических материалов, основанному на использовании материалов аэрофото-, космической съемки и показаний аэрогеодезических приборов (радиовысотомера на летательных аппаратах, статоскопа и др.). При комбинированном методе ситуацию карты или планового материала получают по материалам аэрофотосъемки, а изображение рельефа -с помощью наземных измерений. При лесоустройстве применяют стереотопографический метод, основанный на использовании материалов аэрофото - и космической съемки.

Наземный метод Г. с. применяют при отсутствии материалов аэрофото- и космической съемки, непригодности материалов прежнего лесоустройства и т. д. В настоящее время наземную Г. с. проводят, гл. обр., при изысканиях лесовозных трасс и дорог общего пользования, территорий жилых поселков, городов, объектов гидролесомелиорации и т. д. Различают Г. с. глазомерную и инструментальную. Инструментальная Г. с. в зависимости от вида используемого прибора подразделяется на теодолитную, буссольную, мензульную. Теодолитная Г. с. в лесном хозяйстве применяется для восстановления границ лесхозов, лесничеств со смежными землепользователями и т. д.; для определения границ, форм и размеров таксационных выделов; прокладки и строительства лесовозных и лесохозяйственных дорог и т. д. При отводе лесосечного фонда, участков пол рубки промежуточного пользования и др. лесохозяйственные работы, когда требуется измерение углов на местности, при Г. с. применяют буссоли или их разновидность - гониометры. Этот вид Г. с. называется буссольной. Для получения инфор-

мации о рельефе в холмистых и горных местностях используется мензульная Г. с, выполняемая при помощи мензулы и кипрегеля. Для специальных целей применяется фототеодолитная Г. с. При Г. с. в настоящее время используют электронные теодолиты и тахеометры.

Для восстановления границ лесхозов, лесничеств, отводов участков лесного фонда для различных целей в лесном хозяйстве применяют также наземные приемники спутниковых навигационных систем.

В РФ для выполнения Г. с. созданы геодезические сети опорных пунктов с определением их планового и высотного размещения на земной поверхности. Государственная геодезическая сеть обеспечивает определение координат на территории всей страны и является исходной для построения всех др. сетей.

Сеть сгущения создается для развития сетей более высокого порядка. Съемочная сеть служит для выполнения Г. с. в дополнение к государственной; специальная, или строительная, используется в районах крупных строек. Государственная сеть и сеть сгущения создаются в зависимости от измеряемых величин методом триангуляции в виде сетей треугольников, вставок систем или отдельных пунктов, а также методом полиго-нометрии в виде сомкнутых и разомкнутых многоугольников.

Съемочная сеть создается при помощи теодолитных ходов (в нек-рых случаях засечками или геометрическими сетями). Число (густота) точек расположения зависит от масштаба Г. с. Специальная сеть выполняется в большинстве случаев в виде квадратов или прямоугольников, сориентированных по осям сооружений.

Высотное положение пунктов геодезической сети определяется одним из видов нивелирования - тригонометрическим, геометрическим и барометрическим. С пунктов созданной сети проводят Г. с. подробностей, определяющих положение точек ситуации в соответствии с заданием и масштабом Г. с. Способ прямоугольных координат, или перпендикуляров, применяют для Г. с. контуров или лесных объектов, расположенных вблизи сторон съемочной сети; способ полярных координат - для съемки объектов, расположенных на открытой местности, напр.: лесных полян, вырубок и гарей.

Способ угловых засечек применяют при Г. с. труднодоступных контуров, положение к-рых определяется тремя горизонтальными углами, измеряемыми с трех точек сети; способ линейных засечек - при Г. с. углов капитальных зданий и сооружений, а также объектов, расположенных вблизи точек и линий съемочной сети. Способ обхода используют при Г. с. границ участков леса, болот, гарей: вблизи границ снимаемого объекта прокладывают вспомогательный ход и с его точек снимают контуры.

Результаты измерений, получаемые при Г. с, заносят в геодезические журналы, в к-рых на схематическом чертеже (абрисе) в произвольном масштабе показывают взаимное расположение объектов с соответствующими данными о длинах линий и горизонтальных углах. Обработанные данные накладывают на планшеты, оформляемые согласно нормативно-технической документации. В нек-рых случаях при установлении границ со смежными землепользователями берут данные Г. с, имеющиеся в земельных комитетах и др. организациях.

Лит.: Лесная энциклопедия. Т. 1 - М., 1985; Гусев, Н. Н., Солдатов, В. А., Заварзин, В. В. Лесоустройство ; учеб. - М„ 2004.

144

ГЕРБИЦИДЫ

ГЕОДЕЗИЧЕСКИЕ РАБОТЫ в лесу, съемка границ объекта, определение планшетных рамок, элементов внутренней ситуации, промер квартальных просек, таксационных визиров и граничных линий. Г. р. проводят лесоустроительные партии при проведении лесоустройства (промер квартальных просек, таксационных визиров, привязки пробных площадей, таксационных выделов и граничных линий) и работники лесхозов при отводе участков леса, подлежащих рубке или назначенных под рубки ухода, посадку лесных культур и т. д. (см. Геодезическая съемка).

ГЕРБИЦИДЫ (от лат. herba - трава и caedo - убиваю), химические вещества, применяемые для уничтожения растительности; одна из групп пестицидов. Г., применяемые для уничтожения деревьев и кустарников, называются также арборицидами.

По характеру действия на растения делятся на Г. сплошного действия, убивающие все виды растений, и Г. избирательного (селективного) действия, поражающие только определенные виды. Это деление весьма условно, т. к. многие Г. с повышением их дозы (концентрации, нормы применения) свою избирательность утрачивают. Избирательность Г. в наибольшей мере обусловлена биохимическими факторами, в частности неодинаковой способностью различных растений разлагать Г. или связывать их с образованием нетоксичных веществ. Иногда она может быть обусловлена физическими или морфологическими факторами, напр. тем, что на листья злаков, имеющих меньшую поверхность и хуже смачиваемых, чем листья двудольных растений, попадает при опрыскивании меньше Г. В лесном хозяйстве используют несколько избирательных Г.: противо-злаковые Г. (фюзилад и зеллек-супер) подавляют только однодольные сорняки, противодвудольные Г. (лува-рам) эффективно уничтожают только широколистные сорняки.

Различают также Г. контактного действия, поражающие растение в местах контакта с ним, и системные, способные перемещаться по сосудистой системе растения от места поглощения к месту действия. По условиям применения Г. делят на почвенные, или довсходовые (их вносят в почву или наносят на нее до посева либо до появления всходов), и листовые, или по-слевсходовые. Почвенные Г. поглощаются семенами, корнями, проростками; листовые - надземными частями растений в различные периоды вегетации. Большинство почвенных Г. являются Г. длительного действия. Их присутствие в почве и остаточное действие на растения наблюдается в течение 3-6 мес и более. Листовые Г. относятся к Г. короткого действия. Они уничтожают только одно поколение растений, вегетативные органы к-рых оказались обработанными Г. В почве препарат быстро разлагается на простые химические вещества.

Гербицидная активность химических веществ обусловлена их способностью влиять на процессы жизнедеятельности растения, а также подвергаться метаболизму под действием ферментов или др. веществ, содержащихся в растениях и почве, с образованием менее (или более) токсичных продуктов. Для эффективности почвенных Г. важны их адсорбция и десорбция, перемещение в почве и вымывание из нее, разложение под действием температуры, влаги, света и почвенной микро-

флоры, способность длительно сохраняться в почве (т. н. персистетность).

По механизму действия выделяют следующие основные группы Г.: ингибиторы фотосинтеза; ингибиторы клеточного деления (митоза); регуляторы роста растений, или «синтетические ауксины»; регуляторы дыхания растений. Активность Г. может быть связана также с подавлением таких процессов, как синтез нуклеиновых кислот, каротиноидов, белков, липидов, или с блокированием биосинтеза и транспорта природных регуляторов, катализирующих эти процессы. Механизм действия многих Г. пока не выяснен.

Начало исследований в области применения химических средств для борьбы с сорными растениями обычно относят к последним годам XIX в. В качестве Г. во многих странах изучались неорганические вещества CUSO4, Na₂S04, H₂S0₄, при помощи к-рых оказалось возможным подавлять рост однолетних сорняков в посевах нек-рых сельскохозяйственных культур. В середине 40-х годов XX в. почти одновременно в США и Великобритании свойства Г. избирательного действия были обнаружены у ряда органических веществ - производных хлорзамещенных феноксиуксусных кислот.

В лесном хозяйстве России начало применения Г. приходится на середину 30-х годов XX в. Н. Е. Декатов для предварительного уничтожения нежелательной растительности за год до посадки лесных культур использовал хлорат калия для обработки почвы. В 1950-х годах были проведены опыты по применению различных Г. в питомниках хвойных древесных пород. Наиболее широко на лесохозяйственных объектах средства химии начали применять в начале 1990-х годов. По данным лесной агрохимической службы России, с 1981 по 1985 г. Г. были использованы на 1039 тыс. га, арбо-рициды - на 1118 тыс. га.

Основными документами, регламентирующими применение Г., являются федеральные законы «О безопасном обращении с пестицидами и агрохимикатами» от 19 июля 1997 г. № 109-ФЗ, «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения» от 30 марта 1999 г. № 52-ФЗ и разработанные на их основе Санитарные правила и нормы «Гигиенические требования к хранению, применению и транспортировке пестицидов и агрохимикатов», действующие с 1 февраля 2002 г. Безопасность применения пестицидов обеспечивается соблюдением установленных регламентов и правил их применения, исключающих негативное влияние на здоровье людей и окружающую среду.

Одним из основных показателей потенциальной опасности Г. является их токсичность, к-рая выражается показателем ЛД₅о - дозой, вызывающей гибель 50 % подопытных животных (крыс, кроликов и т. д.). Эту величину, как правило, выражают в мг на 1 кг массы животного. Согласно гигиенической классификации, все пестициды делят по токсичности на 4 группы: сильнодействующие ядовитые вещества- ЛД₅о до 50 мг/кг, высокотоксичные-51-200 мг/кг, среднетоксичные - 201-1000 мг/кг, малотоксичные - более 1000 мг/кг. Г. изготавливают, гл. обр., в виде растворов, растворимых в воде порошков, паст, смачивающихся порошков, концентратов эмульсии.

Основными объектами применения Г. в лесном хозяйстве являются: лесные питомники; лесокультурные площади; невозобновившиеся или возобновившиеся малоценными породами вырубки и гари, к-рые нуждаются в

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ

мерах содействия естественному возобновлению или реконструкции; смешанные хвойно-лиственные молодняки естественного и искусственного происхождения, нуждающиеся в регулировании состава древостоя.

Применение Г. в лесном хозяйстве является реальным путем сокращения до минимума затрат трудовых и материальных ресурсов на всех этапах лесовыращивания. В лесных питомниках применение комплекса современных Г. позволяет снизить затраты при выращивании сеянцев хвойных пород по сравнению с технологиями, включающими неоднократные культивации и ручные прополки, на 50-60 %. При формировании хвойно-лиственных молодняков (посадка деревьев) Г. обеспечивают интенсивное изреживание насаждений и заменяют 2-3 приема рубок ухода в молодняках механизированным или ручным способом. На лесокультурных площадях двукратная, а иногда и однократная химическая обработка заменяет многократный механизированный уход, эффективно защищает культуры от влияния сорной растительности, повышает их приживаемость и обеспечивает преобладание хвойных пород в составе насаждений на весь период выращивания.

Лит.: Химическая энциклопедия. В 5 т. - М., 1988; Мельников, Н. Н., Новожилов, К. В., Белан, С. Р. Пестициды и регуляторы роста растений. - М., 1995.

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, гетротрофы (от греч. heteros - другой и trophe - пища), живые организмы, использующие для питания готовые сложные органические соединения. Г. о. являются биотическими компонентами биосферы наряду с автотро-фными организмами. Г. о. полностью зависят от авто-трофов, т. к. богатые энергией сложные органические

соединения, потребляемые Г. о., синтезируются автотрофами из простых неорганических соединений. К Г. о. относятся все животные, грибы, большинство микроорганизмов (исключение составляют фото-синтезирующие бактерии, содержащие бакте-риохлорофилл).

Способы добывания и поглощения пищи у Г. о. достаточно разнообразны, но путь превращения сложных веществ в усвояемую форму весьма сходен и укладывается в схему из двух этапов: первый -переваривание, или расщепление сложных молекулярных соединений на более простые и растворимые, второй - всасывание растворимых молекул и доставка их к тканям организма. Такой тип питания называют гетеротрофным.

Известны четыре способа гетеротрофного питания: го-лозойный, сапрофитный, симбиотический и паразитический. Организмы, питающиеся голозойным способом, обладают специальным пищеварительным трактом - пища захватывается внутрь и там подвергается перевариванию и всасыванию, у таких организмов есть и органы экскре-

Гнездовка обыкновенная (семейство Орхидные)

ции для удаления непереваренных остатков пищи. Г. о., питающиеся голозойно - это животные и насекомоядные растения. Сапрофитные Г. о. выделяют ферменты на пищевой субстрат, переводя последний в усвояемую, растворимую форму, позволяющую им всасывать и ассимилировать пищу. К сапрофитам относят большинство бактерий и грибы. Симбиотическое (симбиотрофное) питание предполагает объединение организмов в целях получения пищи. При этом один Г. о. может объединяться с др.: напр., жгутиковые простейшие животные, переваривающие целлюлозу сапрофитным способом, обитают в кишечнике термитов, часть переваренной ими пищи используется в собственных целях, а др. часть достается термитам, к-рые сами переработать целлюлозу не могут. Сами термиты питаются голозойно. Существуют примеры взаимовыгодного сочетания Г. о. с автотрофным: лишайники - симбиотрофное питание гриба и водоросли. Паразитический способ питания подразумевает использование одного организма др. в качестве живого пищевого субстрата: иксодовые клещи, питающиеся кровью позвоночных животных; цепни, паразитирующие в кишечнике млекопитающих; галловые растительноядные клещи, использующие листовую паренхиму растения, и т. д. Среди грибов встречаются виды (напр., опенок осенний), к-рые сначала ведут паразитический образ жизни, а после гибели хозяина питаются сапрофитно на его мертвых остатках. Нек-рые зеленые растения (напр. омела белая - паразит древесных растений) являются полупаразитами: они фотосинтезируют как автотрофы, но элементы минерального питания извлекают из тканей хозяина. В связи с паразитическим питанием у соответствующих Г. о. существуют различные морфологические (напр. специализированный ротовой аппарат у насекомых-кровососов для питания жидкой пищей), физиологические (напр. образование антиферментов у кишечных паразитов, препятствующих их перевариванию в кишечнике хозяина) и репродуктивные (напр. гермафродитизм у ленточных червей, обеспечивающий им самооплодотворение в организме хозяина) приспособления.

В природе существуют организмы, к-рые нельзя строго отнести к гетеротрофам или автотрофам. Так, группа растительных жгутиконосцев (эвглена зеленая, вольвокс, пандорина и т. д.), относимых к простейшим животным типа саркомастигофоры, благодаря наличию хлорофилла в клетке способна к фотосинтезу, но при отсутствии света, если имеется источник органического углерода (растворенные в воде органические вещества, органические остатки), питается сапрофитно как настоящие Г. о. Присущий растительным жгутиконосцам способ питания называется миксотрофным.

Роль Г. о. в природных экологических системах огромна: в процессе дыхания Г. о. высвобождают диоксид углерода, необходимый фотоавтотрофам для фотосинтеза; продукты жизнедеятельности и мертвые остатки Г. после биологического разложения поступают в природные круговороты биогенных веществ. В трофической сети любой экосистемы Г. являются либо консументами (использующими для питания готовое органическое вещество), либо редуцентами (превращающими органические остатки в неорганические вещества).

В природе существуют гетеротрофные экосистемы, в к-рых присутствует только один биотический компонент - Г. о. Это экосистемы подводных глубоководий:

146

ГИБРИДИЗАЦИЯ

солнечный свет сюда не проникает, в качестве пищи используют т. н. «питательный дождь» - организмы и их остатки, падающие из верхней, освещенной солнцем толщи воды. Гетеротрофными являются и экосистемы снежных высокогорий.

Лит.: Одум, Ю. Экология: в 2-х т. - Т. 1.- М, 1986; Грин, Н., Стаут., Тейлор, Д. Биология: в 3-х т. - Т. 1. — М., 1990; Миллер, Т. Жизнь в окружающей среде. Т. 1. - М., 1993.

ГИБРИДИЗАЦИЯ (от лат. hibrida - помесь), процесс получения полового потомства (скрещивание) особей, относящихся к различным линиям, сортам, породам, видам, родам растений или животных.

Лиственница гибридная

Существует внутривидовая Г. - скрещивание особей одного вида, подвидов, сортов, пород или линий и отдаленная Г. - скрещивание особей различных видов или родов. Различают естественно происходящую в природе (спонтанную) Г. и искусственную. О естественной Г. известно со времен появления письменности. Напр., мулы (гибрид осла и лошади) существовали за несколько тысяч лет до н. э. Естественная Г. может происходить в зоне контакта ареалов (напр. лиственницы. сибирской и даурской - лиственница Чеканов-ского, ели сибирской и европейской) или особей двух генетически обособленных видов в пределах одной географической области (напр. гибрид осины и тополя белого - тополь серый). Естественные гибриды могут представлять и хозяйственный интерес. Однако главная роль в селекции лесных древесных растений принадлежит искусственной Г., к-рая позволяет получать потомство с новой комбинацией генетически обусловленных хозяйственно-ценных признаков и свойств. Из межродовых гибридов известны искусственные гибриды рябины обыкновенной с боярышником кроваво-красным (рябина гранатная), лиственницы с псевдотсугой и др.

Возможность искусственного получения гибридов первым предположил немецкий ученый Р. Камерариус (1694). Искусственную Г. впервые осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 г. разные виды гвоздик. Основы учения о Г. растений заложил И. Г. Кёльрёйтер, получивший гибриды двух видов табака -Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опираясь на опыт по Г. горошка, Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по Г. провел Ч. Дарвин. Сущность Г. заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные признаки родительских особей - гибрида. Для первого поколения гибридов, получаемых в результате Г., характерно явление гетерозиса. В самом общем виде он проявляется в сочетании следующих признаков: ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко используется в практической генетике, напр. для получения семян высокоурожайных сортов растений. Установлено, что Г. и мутации являются основными источниками наследственной изменчивости - одним из главных факторов эволюции.

В зависимости от целей Г. применяют различные способы скрещивания (прямое, обратное, возвратное, конвергентное, поглотительное - насыщающее и т. д.). Напр., если полученный гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным. Повторное возвратное скрещивание полученного гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим). Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.

Скрещивание можно осуществлять на растущих деревьях и срезанных ветвях. Последний способ пригоден для древесных растений с коротким периодом созревания плодов и семян (тополь, ильм).

Г. широко используется в селекции, в частности в селекции лесных древесных пород. В селекции растений наиболее распространен метод Г. форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений. Отдаленная Г. - более сложный и трудоемкий метод получения гибридов растений.

Г. нашла широкое применение при интродукции лесообразующих видов в лесные культуры и в создании лесосеменной базы лесного хозяйства. Она используется для разработки новых и совершенствования имеющихся методов отбора высокопродуктивных и устойчивых форм древесных растений, выведения и размножения сортов. Г. и селекция лесных древесных пород составляют основу для реализации в практике лесного хозяйства программ сохранения биологического разнообразия растительного мира и повышения продуктивности лесов России.

Лит.: Элиот, Ф. Селекция растений и цитогенетика. -М., 1961; Дубинин, Н. П., Глембоцкий, Я. П. Генетика

147

ГИГРОФИТЫ

Шейхцерия болотная и сфагнум

популяций и селекция. - М., 1967; Царёв, А. П., Погиба, С. С, Тренин, В. В. Генетика лесных древесных пород. - Петрозаводск, 2000.

ГИГРОФИТЫ (от греч. hygros - влажный и phyton -растение),

растения, способные произрастать при избыточном увлажнении почв. Особенность Г. состоит в том, что у них нет приспособлений, ограничивающих расходование воды.

Листья у Г. в основном большие, тонкие; наблюдается интенсивная кутикулярная транспирации. Для древесных пород существует ряд шкал, основанных на их морфологических и физиологических особенностях, на отношении к влажности почвы и воздуха. По шкале П. С. Погребняка (1968) к Г. относятся: болотный экотип ясеня, ивы серая, ушастая и лапландская, кустарниковые березы, ольха черная. Выделяют и мезогигрофиты - древесные породы, менее способные произрастать на избыточно увлажненных почвах: вяз, деревья - черемуха, осокорь, ивы козья, серебристая, ломкая, береза пушистая, крушина ломкая, ольха серая, айва. По шкале А. Л. Бельгарда (1971) к Г. относятся: ивы белая, ломкая, трехтычинковая, серая, ольха черная, черемуха, ясень обыкновенный (болотный экотип); к мезогигрофитам: тополь белый и черный, осина, береза пушистая, вяз, крушина ломкая, бузина черная, калина. Нек-рые древесные породы произрастают в широком диапазоне влажности почвы и воздуха (напр., сосна обыкновенная может произрастать и на болотах, и на сухих песчаных почвах).

ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ СЕТЬ (от греч. hydros -влажный и grapho - пишу),

совокупность водоемов и водотоков суши (рек, озер, болот и водохранилищ) в пределах какой-либо территории. При рассмотрении только системы водотоков применяется термин «речная сеть», нередко отождествляемый с понятием Г. с.

Г. с. характеризуется коэффициентами густоты речной сети, озерности и заболоченности (отношение площади зеркала озера или поверхности болот к площади территории, выраженное в процентах).

Строение Г. с. - ее густота, озерность, заболоченность - обусловлено всем комплексом физико-географических условий и, прежде всего, климатом (суммой годовых осадков, величиной испарения), рельефом, геологическим строением местности. В процессе эрозии происходит присоединение к речному водосбору новых площадей, ранее не имевших стока в речную систему, ликвидация бессточных участков, западин и т. д. Уменьшение стока ведет к обособлению отдельных частей Г. с.

Формирование Г. с. обусловлено разными факторами, в т. ч. резкими изменениями физико-географических условий, имевшими место в четвертичный период и наиболее ярко проявившимися в эпоху оледенения.

ГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАТИВНОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ,

разделение земель лесного фонда, нуждающихся в улучшении водного режима, на основе единства клима-

тических, гидрологических, почвенно-грунтовых условий и однотипности соответствующих им мелиоративных мероприятий.

Лит.: Сабо, Е. Ю. Справочник гидромелиоратора. -1981.

ГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАТИВНЫЙ ФОНД,

земли лесного фонда, малопроизводительные вследствие неблагоприятного водного режима и нуждающиеся в его улучшении.

В Г. ф. включают избыточно увлажненные и заболоченные покрытые и не покрытые лесной растительностью земли с индексом увлажнения по эдафической сетке лесо-

растительных условий 4 и 5 (напр.: А₄, В₅) IV-V классов бонитета, а также болота (кроме клюквенных). Насаждения III—IV классов бонитета на сырых и мокрых почвах включают в Г. ф., если они находятся внутри обширных массивов заболоченных насаждений более низких классов бонитета, в др. случаях - если после проведения мероприятий продуктивность их повысится не менее чем на 2 класса бонитета. В Г. ф. не включают земли, на к-рых ранее проводилась мелиорация, болота с хорошей урожайностью клюквы, заказники, заповедники и истокообразую-щие болота с их водоохранными зонами. Участки с избыточным увлажнением, имеющие мощность торфа до 30 см или не имеющие сплошного торфяного покрова, не относятся к болотам и не включаются в Г. ф.

148

ГИДРОЛОГИЯ

Г. ф. выделяют на основе материалов лесоустройства. Точность выделения Г. ф. составляет около 20 %. В областях, лесной фонд к-рых заболочен менее чем на 10 %, гидролесомелиоративные мероприятия обычно не проводят.

ГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИЯ (от греч. hydor- вода и лат. melioratio - улучшение),

система мероприятий по регулированию водного режима земель лесного фонда, направленная на улучшение их использования. Г. обеспечивает получение дополнительного прироста древесины, улучшение качества посадочного материала, выращиваемого в питомниках, рост урожайности плодовых и ягодных культур.

В РФ различают следующие виды стабилизации водного баланса земель: в северных и северо-западных районах, где наблюдается наибольший процент заболоченных и избыточно увлажненных лесных земель, проводят осушение; в южных и юго-западных районах РФ запасы почвенной влаги пополняют водой, искусственно подаваемой на лесные питомники и плантации плодовых и технических культур, т. е. применяют орошение; в безводных и маловодных степных и полупустынных районах применяют обводнение, к-рое способствует локализации лесных пожаров и тушению лесных пожаров. Кроме того, проводят регулирование водоприемников и стока, борьбу с эрозией почвы на размываемых склонах и оврагообра-зованием. Регулирование стока - задержание с целью его дальнейшего использования, замедление, рассредоточение и изменение направления поверхностного стока, являющего причиной эрозии почв.

Для осуществления Г. применяют систему инженерных сооружений и устройств. Лесоосушительная система вктючает водосборные осушительные канавы и каналы, оросительная система - каналы, водопроводы, пруды и т. д. Для предотвращения эрозии на склонах устраивают водосборные канавы, водозадерживающие валы и т. д., проводят террасирование склонов, устраивают сбросные сооружения в оврагах и балках.

Г. тесно связана с гидромелиорацией в сельском хозяйстве, строительством гидроэнергетических сооружений, путей водного транспорта, дорог, культуртех-ническими, агрохимическими, лесокультурными и др. мероприятиями.

При проектировании мероприятий по Г. следует руководствоваться схемами мелиоративно-гидротехни-ческих мероприятий, технико-экономическими расчетами и др. ранее составленными материалами проектных организаций; научно обоснованными и утвержденными шкалами отзывчивости насаждений отдельных пород к проведению мелиоративных работ; данными постоянных пробных площадей по изучению эффективности гидролесомелиоративных мероприятий; материалами инвентаризации лесного фонда устраиваемого объекта; нормативной документацией, техническими указаниями, пособиями.

При проектировании мероприятий по осушению заболоченных лесов следует учитывать не только увеличение запаса насаждений, но и роль болот в регулировании гидрологического режима территорий. Часть болот, преимущественно на водоразделах и в истоках рек, необходимо оставлять нетронутыми в качестве гидрологического запаса.

Лит.: Лесная энциклопедия. Т. 1. - М., 1985.

ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ,

закономерные изменения состояния водного объекта во времени и пространстве, обусловленные, гл. обр., климатическими особенностями данного водосборного бассейна. Г. р. проявляется в виде многолетних, сезонных и суточных колебаний уровня воды, ее расходов, ледовых явлений, температуры воды, количества и состава переносимого потоком твердого материала, состава и концентрации растворенных веществ, изменений русла реки.

Естественный Г. р. нередко существенно видоизменяется под действием хозяйственной деятельности человека.

В состав информационного фонда банка данных государственного водного кадастра России включены три семейства массивов данных о Г. р.: 1) основные гидрографические характеристики бассейнов рек до пунктов наблюдений и основные осредненные и экстремальные характеристики их Г. р. за многолетний период наблюдений; 2) средние суточные (иногда декадные) значения расходов воды и средние суточные уровни воды за многолетние периоды наблюдений; 3) результаты водомерных наблюдений на постах и измеренные расходы воды по гидрометрическим створам на реках.

ГИДРОЛОГИЯ (от греч. hydor - вода и logos - слово, учение, букв. - наука о воде),

наука, изучающая природные воды, явления и процессы, происходящие в них и определяющие распространение вод по земной поверхности и в толще недр, а также закономерности, по к-рым эти явления и процессы развиваются. Г. изучает все виды вод гидросферы: океаны, моря, реки, озера и водохранилища, болота и скопления влаги в виде снежного покрова, ледников, почвенных и подземных вод. Первоочередные объекты изучения Г.: круговорот воды в природе; воздействие деятельности человека на круговорот воды; управление режимом пользования водными объектами и водным режимом отдельных территорий; анализ гидрологических элементов для отдельных территорий и Земли в целом; оценка и прогноз состояния и рационального использования водных ресурсов.

Изучение гидрологических процессов предусматривает исследование вод как элемента географического ландшафта и установление физических закономерностей, к-рым подчиняются гидрологические процессы. Основное содержание гидрологических исследований, в зависимости от их направления, заключается в определении географических характеристик водных объектов (их распределения по территории, размеров, общих описаний) и в выяснении физических закономерностей взаимодействия воды с окружающей средой (законы перемещения водных масс, испарения воды, таяния

149

ГИДРОМЕТРИЯ

снега и ледяного покрова, воздействия воды на речное ложе и пр.).

Воды поверхности Земли (океанов, морей, рек, озер, болот, ледников), ее воздушной оболочки (атмосферы) и воды в земной коре тесно связаны между собой, поэтому ряд вопросов, относящихся к деятельности воды на земном шаре, одновременно рассматривается Г., метеорологией, геологией, почвоведением, геоморфологией, географией и др. науками, изучающими атмосферу и литосферу. Общими для Г. и метеорологии являются вопросы образования, выпадения и распределения по земной поверхности атмосферных осадков, испарения воды с поверхности рек, озер и водохранилищ, испарения влаги с почвы и растительного покрова. Общими вопросами для Г., геоморфологии и почвоведения являются процессы размыва (эрозии) и отложения (аккумуляции) продуктов разрушения горных пород, совершающиеся на земной поверхности. В гидрологических исследованиях широко используют методы исследований и анализа, применяемые в географии, физике и др. науках.

В зависимости от объектов исследования различают: Г. рек, Г. озер, Г. болот, Г. подземных вод (к-рые объединяются в понятие Г. суши), а также Г. ледников. Г. подземных вод изучает также процессы взаимодействия поверхностных и подземных вод, закономерности впитывания воды в почву, движения подземных вод, формирования режима и водного баланса (солевого) зоны аэрации и пр. Г. ледников в основном относится к области физической географии и развивается как самостоятельная научная дисциплина, соприкасающаяся с Г. суши в вопросах изучения закономерностей баланса вещества в ледниках и их влияния на водный режим рек. Принимая деление Г. по объектам исследования, нельзя забывать, что в состав, напр. Г. рек, включены все разделы Г. суши в той мере, в какой в них рассматриваются закономерности, определяющие гидрологический режим, и методы его расчета и прогноза.

Помимо деления по объектам исследования, в Г. суши следует различать гидрометрию, гидрографию, общую Г., инженерную Г., динамику вод суши, русловые процессы, физику вод суши (гидрофизику) и химию вод суши (гидрохимию). Гидрография занимается описанием водных объектов и их отдельных частей - рек, озер, водохранилищ (и их совокупности на конкретной территории), а также их положения и физико-географических условий, размеров, гидрологического и водного режимов. На основании изучения отдельных водных объектов могут быть выявлены закономерности в распространении вод суши и их особенности. Гидрографические описания являются начальной формой обобщения сведений о водных объектах. Г. в целом опирается на закономерности, устанавливаемые общей Г. и физической географией. Исследованием химических свойств вод суши занимается гидрохимия. Важнейшей задачей гидрохимии в современных условиях является разработка проблемы качества вод. Изучение закономерностей перемещения водных масс, волнений, сгонно-нагонных явлений, течений объединяется понятием «динамика вод суши».

В соответствии с Федеральным законом РФ «О гидрометеорологической службе» (ФЗ № ИЗ от 19 июля 1998 г.), деятельность в области гидрометеорологии и смежных с ней областей (метеорологии, климатологии,

агрометеорологии, Г., океанологии, гелиогеофизики) осуществляет Гидрометеорологическая служба России как система функционально объединенных физических и юридических лиц, в т. ч. органов исполнительной власти.

Лит.: Давыдов, Л. К., Дмитриева, А. П., Конкина, Н. Г. Общая гидрология. - Л., 1973; Чеботарев, А. И. Общая гидрология. - Л., 1975; Общая гидрология (гидрология суши) / Б. Богословский [и др.]. - Л., 1984; Михайлов, В. Н., Добровольский, А. Д. Общая гидрология. - М., 1991.

ГИДРОМЕТРИЯ (от греч. hydor - вода и metreo -измеряю),

раздел гидрологии, в к-ром рассматриваются методы измерений и наблюдений, ведущихся с целью изучения гидро-

логического режима вод. Г. занимается измерением элементов гидрологического режима, способами и приборами для этих измерений, а также методами обработки полученных результатов, их сбора, хранения и публикации.

Основной источник данных Г. - работа гидрологических станций (учреждений, осуществляющих изучение режима всех гидрологических объектов какой-либо территории: рек, озер, морей, водохранилищ, болот, ледников).

Гидрологическая станция - пункт с определенными координатами, осуществляющий серию гидрологических наблюдений в водоеме, оборудованный гидрологическими наблюдательными установками, в состав к-рых входят водомерная рейка, гидрологический пост, гидрологический водослив, осадкомер и т. д. Обычно гидрологической станции подчинена сеть гидрологических, в т. ч. водомерных постов, размещенных на определенной территории. Собираемые в такой сети гидрологические данные дают ценные сведения о гидрологических явлениях, элементах и характеристиках. Наиболее полные сведения о гидрографии суши России содержатся в справочниках ресурсов поверхностных вод. Кроме того, в РФ ведется банк данных государственного водного кадастра. В нем накапливаются и хранятся данные о гидрологическом режиме рек.

ГИФЫ (от греч. hyphe - ткань, паутина), тонкие (обычно микроскопические) ветвящиеся нити, в совокупности образующие вегетативное тело гриба - грибницу, или мицелий. Начало Г. дает прорастающая спора гриба. Г. характеризуются апикальным (верхушечным) ростом, длина их достигает нескольких десятков сантиметров. У низших грибов Г. не име-

150

ГЛАВНОЕ

ют поперечных перегородок и называются неклеточными (асептированными), у др. грибов - всех высших (шляпочных) и части низших - Г. имеют перегородки, образующие отдельные клетки, и называются многоклеточными (септированными). Наличие или отсутствие перегородок у Г. - один из основных систематических признаков грибов. В оптимальных условиях Г. равномерно разрастаются во все стороны. Наиболее активно растут периферические Г., а находящиеся в

Видоизменения мицелия (ризоморфы) опенка осеннего на сухостое

центре, более старые, постепенно отмирают. Эти процессы приводят к появлению т. н. ведьминых колец -кругов, образованных плодовыми телами грибов. Рост Г. происходит с различной скоростью, зависящей от биологических особенностей вида гриба, особенностей питательной среды, действия внешних факторов и т. д. Ростовые процессы Г. определяют и быстроту роста колоний гриба. При обильном ветвлении в местах соприкосновения Г. могут сливаться, образуя мостики (анастомозы). Они играют важную роль в обмене веществ, в размножении грибов и служат для скрепления Г. мицелия. У грибов наблюдается значительная дифференциация Г. Нек-рые Г. в результате приспособления к выполнению определенных функций изменяют свой внешний вид. Напр., у ряда грибов имеются воздушные дугообразные Г., называемые столонами, с помощью к-рых гриб быстро распространяется. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами, представляющими собой пучок коротких разветвленных Г., напоминающих по внешнему виду корни. Для многих грибов-паразитов растений характерно образование аппрессориев - структур, также выполняющих функцию прикрепления. Г. абсолютного большинства грибов бесцветны, у нек-рых они со временем приобретают светло-желтую или коричневую окраску, что связано с отложением в клеточных оболочках пигментов.

Лит.: Негруцкий, С. Ф. Микология : Биология и экология грибов : учеб. пособ. - Донецк, 1984; Дудка, И. А. Грибы : справочник миколога и грибника. - Киев, 1987.

ГЛАВНОЕ ПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕСОМ,

главное лесопользование,

получение главного продукта леса - древесины - в результате завершения цикла выращивания леса. Кроме того, к Г. п. л. традиционно относят заготовку живицы, т. к. после подсочки древостой должны быть обязательно вырублены (подсочка стволов для смолоизвлечения ослабляет лес). В РФ Г. п. л. регулируется нормативными правилами, предусматривающими использование намеченных к рубке спелых древостоев при одновременном лесовосстановлении (пересадка деревьев и т.д.) и сохранении природных лесных комплексов. Г. п. л. осуществляют в результате рубок главного пользования.

Различают 3 основные системы рубок главного пользования: сплошные рубки, постепенные рубки и выборочные рубки. Способы рубок, их лесоводственные режим определяют исходя из природных особенностей лесов, их экологического и социально-экономического значения, специфики лесовозобновления. Доминирование спелых и перестойных лесов традиционно ориентирует главное лесопользование в России на применение сплошнолесосечных технологий лесозаготовок.

Г. п. л. опирается на расчет ежегодного размера рубки леса - расчетную лесосеку, устанавливаемую при лесоустройстве в качестве максимально возможной нормы ежегодной рубки леса для каждого объекта лесоустройства, обычно - лесхоза или арендатора. Расчетная лесосека определяется раздельно по хозяйствам в пределах групп лесов исходя из принципов рационального непрерывного и неистощительного лесопользования. Основной объем Г. п. л. (более 90 % суммарной расчетной лесосеки по России) приходится на МПР России. В 2004 г. рубками главного пользования было заготовлено 127 млн м³ древесины (в т. ч. 115 млн м³ в лесах, находящихся в ведении федерального органа исполнительной власти в области лесного хозяйства). Расчетная лесосека в 2004 г. составила около 520 млн м³, в т. ч. по хвойному хозяйству - 295 м³. Наиболее интенсивно используются леса северо-западных, северных, центральных и западных районов европейской части страны. Расчетная лесосека по хвойному хозяйству на территории Европейско-Уральской части РФ осваивается на 40-60 %.

Отношение объема фактически вырубленной древесины к объему расчетной лесосеки в определенной мере характеризует состояние всех отраслей лесного комплекса. Ежегодная расчетная лесосека в последние годы составляет свыше 500 млн м³. Несмотря на то, что с 1998 по 2004 г. объем заготовки древесины вырос в среднем на 25 % (1998 г. - 88,0 млн м³- 1999 - 111,0, 2000 - 118,0, 2001 - 115,0, 2002 - 110,6, 2003 - 112,7, 2004 г. - 114,8 млн м³), фактически вырубается только 1/5 часть расчетной лесосеки.

Низкая эффективность Г. п. л. в РФ выражается не только в недоиспользовании расчетной лесосеки, но, прежде всего, в низких показателях объема вырубаемой древесины с единицы площади (табл.).

Недоиспользование расчетной лесосеки по главному пользованию привело к тому, что начиная с 90-х годов XX в. в России наблюдается устойчивая тенденция ежегодного увеличения общего прироста запасов древесины в лесах на фоне постепенного снижения размеров расчетного пользования и резкого снижения объемов лесозаготовок (рис.).

151

ГЛАЗОМЕРНОЕ

Динамика расчетной лесосеки и фактических объемов рубок главного пользования, млн м?

Интенсивность использования лесосырьевых ресурсов РФ и нек-рых зарубежных стран

В России расчет размеров ежегодного Г. п. л. ведется исходя из теоретической модели нормального леса, в отношении к-рого применяется принцип постоянства и неистощительности пользования лесом, предложенный и обоснованный М. М. Орловым. Т. е. ежегодный объем рубок главного пользования на территории ведения лесного хозяйства устанавливается на таком уровне, к-рый не позволяет сокращать объем пользования лесом в последующие годы и обеспечивает наиболее полное использование древесных ресурсов в течение оборота рубки. Сокращение (недоруб) или увеличение (переруб) объемов ежегодного пользования лесом считается недопустимым для формирования пространственной, возрастной и породной структуры леса, отвечающей представлениям о нормальном лесе. На основе лесоустроительного проекта в установленном порядке осуществляется отпуск древесины на участках лесного фонда, отведенных в рубку. Порядок предоставления участков лесного фонда для осуществления Г. п. л. устанавливается в соответствии с лесным законодательством РФ.

При всех способах организации Г. п. л. необходимо сохранять продуктивность и почвенное плодородие, а также нормальное санитарное состояние леса и его способность выполнять биосферные экологические функции (защитные, водоохранные, климаторегулирующие и др.).

Лит.: Лесопромышленный комплекс : состояние, проблемы, перспективы / Н. А. Бурдин [и др.]. - М., 2000; Государственный доклад о состоянии и использовании лесных ресурсов Российской Федерации в 2002 г. - М., 2003; Писаренко, А. И., Страхов, В. В. Лесное хозяйство России: от пользования - к управлению. - М., 2004.

ГЛАЗОМЕРНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ УРОЖАЯ,

визуальное определение величины урожая (или урожайности) конкретного вида сырьевого растения. Обычно осуществляется с использованием различных шкал, характеризующих интенсивность плодоношения в зависимости от условий местопроизрастания (типов лесорастительных условий, типов леса и т. д.), а также обильности (уровня, балла) плодоношения вида в год учета.

В большинстве шкал оценка осуществляется по 6-балльной системе - от 0 до 5 баллов (см. Балл плодоношения). Г. о. у. нашло применение в лесоустроительной практике, т. к. метод очень прост и позволяет получать количественные характеристики урожая (прежде всего, дикорастущих плодовых, ягодных и орехоплодных растений и грибов) с минимальными трудозатратами.

ГЛИНА,

порода, отличающаяся тонкодисперсностью (преобладанием фракций менее 0,01 мм), своеобразием состава (обязательно присутствие слоистых силикатов) и обладающая пластичностью в природном состоянии или при увлажнении. При высыхании Г. сохраняет приданную ей форму, а после обжига приобретает твердость камня. По происхождению различают: 1) остаточные Г., образовавшиеся в результате выветривания пород и накопления продуктов выветривания на месте. При выветривании кислых пород образуются каолиновые Г. При выветривании основных пород формируются Г. смектитового состава (монтмориллонитовые, нонтро-нитовые, бейделитовые и др.); 2) осадочные Г., к-рые возникают в результате переноса и отложения в др. месте продуктов выветривания. Осадочные Г. делятся на морские, отложившиеся на дне моря, и континентальные, образовавшиеся на материках. Среди морских различают прибрежно-морские, лагунные, шельфовые. Среди континентальных выделяют делювиальные, озерные, пролювиальные и речные.

По минералогическому составу Г. делят на мономинеральные или близкие к ним (каолинитовые, монтмориллонитовые, нонтронитовые, бейделитовые и др.), они распространены как среди осадочных, так и среди остаточных Г., и полиминеральные, к-рые отличаются от мономинеральных Г. присутствием примесей таких компонентов, как: кварц, хлориты, слюды, карбонаты, оксиды и гидроксиды железа, а также сульфиды. Распространены среди всех фациальных типов геологических отложений и наиболее широко представлены в почвах.

По использованию в хозяйстве Г. делят на строительные, цементные и красочные.

В почвоведении термин используют для обозначения породы, содержащей от 40-60 до 100 % «Г. физической» (совокупности почвенных элементарных частиц с диаметром менее 0,01 мм). Г. физическая включает следующие гранулометрические фракции: фракцию средней пыли (0,01-0,005 мм), тонкой пыли (0,005-0,001 мм) и илистую фракцию (менее 0,001 мм). В США термин Г. физическая используется и для обозначения содержания в почве частиц пород или минералов диаметром менее 0,002 мм.

Лит.: Геологический словарь. Т. 1. - М., 1960; Толковый словарь по почвоведению. - М., 1975; Толковый словарь английских геологических терминов. Т. 1.-М., 1977.

152

гнили

ГНИЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ,

процесс разложения и разрушения древесины деревораз-рушающими грибами, обладающими специфическим набором ферментов; сопровождается потерей биологических свойств и технических качеств.

Характер разрушения древесины зависит от вида гриба и его ферментов, степени и последовательности разрушения им клеточных стенок, изменения химического состава древесной массы и ее физических свойств. В зависимости от структуры, окраски гнилой древесины и микроскопических особенностей разрушения клеточных стенок выделяют деструктивный и коррозионный типы гниения. При деструктивном типе гниения происходит разложение целлюлозы и гемицеллюлозы (полисахарид). Клеточные оболочки разрушаются равномерно, постепенно, без образования в них крупных отверстий. Гриб воздействует на всю древесину, в результате уменьшается объем древесины, в ней появляются многочисленные трещины.

В дальнейшем древесина распадается на призматические кусочки, становится хрупкой, легко растирается в порошок. Постепенно изменяется и окраска древесины. Вначале она становится красноватой, позже буреет и в конечной стадии приобретает темно-бурый цвет. Гниль такого типа вызывают серно-желтый трутовик, окаймленный трутовик, лиственничная губка и др.

Типы гниения древесины: а,б- коррозионный; в, г - деструктивный

При коррозионном типе гниения разрушается лигнин и, частично, полисахаридный комплекс. Одни виды грибов одновременно разлагают лигнин и полисахариды, разрушая группы клеток в отдельных местах. В пораженной древесине появляются ямки и ячейки, заполненные белой неразложившейся целлюлозой. Пестрая окраска (белые пятна целлюлозы на буром фоне древесины) характерна для пестрой коррозионной гнили. Пестрое коррозионное Г. д. вызывают корневая губка, сосновая губка и еловая губка, еловый комлевой трутовик, дуболюбивый (дубовый) трутовик. Под воздействием др. видов грибов вначале полностью разлагается лигнин, а затем постепенно разрушаются целлюлоза и др. полисахариды. В конечной стадии Г. д. пораженная древесина светлеет равномерно или полосами, приобретает белую, светло-желтую или «мраморную» окраску (белая коррозионная гниль). Белую коррозионную гниль вызывают опенок осенний, настоящий трутовик, ложный трутовик, плоский трутовик и др.

При коррозионном типе Г. д. разложению подвергается не вся древесная масса: отдельные группы разрушенных клеток чередуются с нетронутыми участками. На разных стадиях разрушения древесины гниль приобретает ямчатую, ямчато-волокнистую, волокнистую структуру. Древесина расщепляется на волокна, крошится, сохраняет вязкость, и объем ее не уменьшается.

Условно выделяют четыре стадии разрушения древесины, к-рые характеризуются определенными изменениями ее окраски и структуры: I (начальная) - наблюдается потемнение древесины, она приобретает красно-

вато-бурый, оливковый или фиолетово-серый оттенок, сохраняется ее нормальная структура и прочность; II (развитая) - происходят видимые изменения первоначальной структуры древесины, она приобретает равномерный бурый цвет, в ней появляются светлые пятна и полосы, иногда «черные линии», мелкие трещинки и ямки, кремовые или белые пленки. Древесина еще сохраняет достаточную твердость, но ее технические качества уже сильно снижены; III (конечная) - в древесине происходят макро- и микроскопические изменения, она приобретает внешний вид и структуру, характерные для того или иного типа гниения. Становится легкой, рыхлой, в ней образуются выцветы целлюлозы, мицелиальные пленки. Оболочки клеток сильно утончаются, клетки распадаются. Древесина полностью теряет прочность, легко крошится, ломается, расщепляется на волокна; IV (образование дупла) - прекращение процесса гниения и начало ее механического разрушения, образованию дупла способствуют насекомые, птицы, др. животные.

Определение стадии Г. д. важно при оценке возможностей технического использования пораженной древесины.

Скорость Г. д. характеризует продолжительность отдельных стадий этого процесса и дает возможность определить время наступления конечной стадии. Различают медленное, быстрое и очень быстрое Г. д. Большое практическое значение, особенно при оценке влияния Г. д. на выход деловых сортиментов, осуществлении мониторинга в очагах гнилевых болезней и прогнозировании состояния насаждений, имеет скорость распространения Г. д. в стволах деревьев, в бревнах, деревянных конструкциях зданий и сооружений в единицу времени (сутки, месяц, год).

Меры защиты: надзор за появлением и распространением очагов Г. д.; проведение рубок ухода в молодняках I—II классов возраста и санитарных рубок в средневозрастных, спелых и приспевающих насаждениях; своевременная вывозка древесины и уборка захламленности; соблюдение сроков и способов проведения санитарных рубок; осуществление мероприятий по профилактике морозобоя, низовых пожаров, уплотнения почвы, повреждения копытными животными и воздействия др. неблагоприятных факторов; создание смешанных, биологически устойчивых насаждений с использованием схем смешения, соответствующих конкретным почвенно-климатическим условиям; в очагах корневых гнилей химическая обработка пней при проведении рубок.

Лит.: Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов. - М., 1967; Лесная энциклопедия. Т. 1. - М., 1985; Семенкова, И. Г., Соколова, Э. С. Фитопатология. -М., 2003.

ГНИЛИ ПЛОДОВ И СЕМЯН,

инфекционные болезни плодов и семян. Вызываются грибами и бактериями и проявляются в разрушении, размягчении тканей, образовании бесформенной массы. Чаще всего гнилями поражаются крупные, богатые питательными веществами плоды. Г. п. с. развиваются преимущественно в период хранения плодов и семян. Развитию гнилей способствуют нарушения правил сбора и хранения плодов и семян: механические повреждения, высокая влажность и температура.

153

гниль

Сухая гниль, антракноз желудей вызывается несовершенным грибом-целомицетом Discula umbrinella (= Gloe-osporium quercinum). На поверхности семядолей образуются серо-бурые, бурые, иногда почти черные пятна, с четко очерченным краем. Впоследствии развиваются небольшие язвы, семядоли чернеют. Во влажных условиях на пораженных местах возникают беловатая, иногда кремовая, грибница и ложа, в виде мелких, желтовато-бурых бугорков, расположенные концентрическими кругами. Конидии выходят наружу в виде беловатых капель. Болезнь приводит к снижению качества семян, часто - к полной потере их всхожести.

Белая гниль желудей вызывается несовершенным грибом-целомицетом Phomopsis quercella. На поверхности семядолей образуются сначала серые, а затем темнеющие вздутые пятна. Позже пятна увеличиваются, а семядоли покрываются бело-желтой пленкой, кожура темнеет, затвердевает, становится хрупкой. Под ней возникают многочисленные черные пикниды гриба до 1,5 мм в диаметре. По мере их развития кожура становится бугорчатой и при созревании пикнид лопается. Конидии выходят из пикнид в виде оранжевых капель и жгутиков.

Цитоспороз желудей вызывается несовершенным грибом-целомицетом Cytospora intermedia. На семядолях появляются резко отграниченные бурые пятна, покрытые тонкой белой пленкой мицелия. Позже пленки полностью покрывают семядоли, становятся мучнистыми, белыми с кремовым оттенком. Из трещин кожуры выступают споры в виде беловатых тяжей.

Черная гниль желудей вызывается плодосумчатыми грибами-пиреномицетами Ophiostoma roboris и О. valac-hicum. Поражаются все части желудей: семядоли, скорлупа, плюска, черешок. На семядолях появляются черные пятна, вначале резко отграниченные, позже расплывчатые, затем отдельные пятна сливаются, желуди целиком чернеют, ткань семядолей размягчается.

Желтая гниль желудей вызывается базидиальным грибом, афиллофороидным гименомицетом Stereum hirsutum. На кожуре желудя появляются светло-желтые сливающиеся пятна. На семядолях образуется плотная, замшевидная, бледно-коричневая пленка мицелия. Пораженная ткань желудей темно-бурая. На поверхности желудей образуются тонкие, кожистые базидиомы возбудителя, распростертые или в виде шляпок, боком прикрепленных в субстрату. Поверхность бази-диом белого, серого или светло-охряного цвета, густоволосистая с концентрическими бороздками. Гимено-фор гладкий, от светло-желтого до охряного, впоследствии сероватый.

Бурая гниль желудей вызывается базидиальным грибом, афиллофороидным гименомицетом Schizophy-ttum commune. Вначале на семядолях появляются коричневые пятна, покрывающиеся желтоватым плотным мицелием. Позже из трещин в кожуре выступают беловатые или розоватые выросты, из к-рых развиваются базидиомы гриба. Они имеют вид сидячих, тонких округлых или почковидных шляпок диаметром 1-4 см. Поверхность шляпок сероватая или пепельно-серая, войлочная, со слегка загнутым вниз краем. Гиме-нофор пластинчатый, фиолетово-коричневый, с веерообразно расположенными пластинками.

Бактериальная гниль вызывается бактерией Erwinia quercina. Семядоли сначала буреют, затем чернеют, раз-

мягчаются,  через  отверстия  в  кожуре  выделяется липкая слизистая жидкость с неприятным кисловатым запахом. Меры защиты: см. Болезни древесных растений.

Лит.: Брежнев, И. Е., Ибрагимов, Г. Р., Потлайчук, В. И. Определитель грибов на плодах и семенах древесных и кустарниковых пород. - М., 1962; Справочник по защите леса от вредителей и болезней - М., 1988; Семенкова, И. Г., Соколова, Э. С. Фитопатология. - М., 2003; Кузьмичев, Е. П., Соколова, Э. С, Куликова, Е. Г. Болезни древесных растений : справ. - М., 2003 (2004).

ГНИЛЬ ДРЕВЕСИНЫ,

болезнь вызывается преимущественно базидиальными грибами- афиллофороидными и агарикоидными гиме-номицетами и сопровождается потерей биологических и технических качеств древесины. В зависимости от размещения по частям дерева и на продольном разрезе ствола Г. д. подразделяют на корневую, комлевую (до высоты 2 м), стволовую, вершинную, сквозную (по всей длине ствола) и гниль ветвей. Корневая Г. д. вызывается корневой губкой, опенком осенним, трутовиком Швейница и др.; комлевая- северным трутовиком, чешуйчатым трутовиком, печеночницей обыкновенной; стволовая - сосновой губкой, еловой губкой и лиственничной губкой, настоящим трутовиком, ложным трутовиком, окаймленным трутовиком и мн. др. Кроме того, существуют переходные формы гнилей. Напр., при поражении ели корневой губкой и др. пород опенком Г. д. из корней проникает в ствол. Гниль от еловой губки, северного трутовика и елового комлевого трутовика из комлевой части ствола распространяется в корни. По расположению Г. д. на поперечном срезе корня, ствола или ветви различают ядровые, забо-лонные и ядрово-заболонные гнили. Ядровую Г. д. вызывают сосновая губка, ложный трутовик, ложный дубовый трутовик, серно-желтый трутовик и др.; заболонную Г. д. - опенок осенний, стереум же-стковолосистый; ядрово-забо-лоннуто - окаймленный трутовик, настоящий трутовик, березовая губка и др. Наибольший биологический вред наносят корневые гнили и заболонные гнили стволов, а наибольший технический- ядровые и ядрово-заболонные стволовые гнили. Наименее вредоносны вершинные гнили и гнили ветвей (см. Гниение древесины).

Гнили дереворазрушающих грибов:

а - ядрово-заболонная гниль от настоящего трутовика;

б - деструктивная от окаймленного трутовика;

в - ядровая от ложного трутовика

154

ГОЛЛАНДСКАЯ

Годичные кольца древесины сосны ладанной (возраст 20 лет)

Лит.: Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов. - М., 1967; Лесная энциклопедия. Т. 1. - М., 1985; Семенкова, И. Г., Соколова, Э. С. Фитопатология. -М„ 2003.

ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА (слои) древесины, слои прироста древесины ствола, ветвей и корней дерева, к-рые на поперечном срезе видны в виде концентрических колец. Откладываются в течение вегетационного

периода от центра к периферии в результате деятельности камбия. Весной откладывается (нарастает) внутренняя часть Г. к., состоящая из более крупных элементов древесины светлого цвета, -ранняя древесина; в летний период - наружная часть Г. к. из более плотной и темной (поздней) древесины. Различные плотность и цвет ранней и поздней древесины заметны на разрезе ствола (рис.). Благодаря этому можно определить возраст дерева подсчетом Г. к. на срезе у шейки корня.

Наиболее четко Г. к. заметны у деревьев хвойных пород и твердолиственных пород, за исключением деревьев с узкими Г. к., по различным причинам задержавшихся в росте. У мягколиственных пород Г. к. заметны плохо, и для облегчения их подсчета срезы ствола подкрашивают. У деревьев, произрастающих на бедных почвах, из-за недостатка питательных веществ в нижней части ствола отдельные кольца могут выпадать. При неблагоприятных погодных условиях или кратковременном прекращении деревом ассимиляции в середине вегетационного периода могут образоваться 2 кольца. Ложным является кольцо, расположенное ближе к центру. Поздняя древесина в нем рыхлая, с неровными границами.

Ширина Г. к. зависит от древесной породы, возраста дерева и лесорастительных условий (плодородие почвы, ее влажность, степень освещенности). Так, при одинаковых возрасте и почвенно-гидрологических условиях у ели, растущей в затенении, ширина Г. к. незначительна и иногда может измеряться десятыми долями миллиметра, а при хорошей освещенности может превышать 0,5 см. При одинаковых возрасте и освещенности деревья сосны, произрастающие на болотах, отличаются исключительно узкими Г. к. по сравнению с соснами, произрастающими в оптимальных почвенно-гидрологических условиях. Ширина Г. к. при прочих равных условиях изменяется с возрастом деревьев. В первые десятилетия жизни дерева ширина Г. к. постепенно увеличивается, достигая наибольшей величины в период максимального прироста по древесному запасу, а затем постепенно уменьшается.

Ширина Г. к. и соотношение в них ранних и поздних элементов определяют плотность и механические свойства древесины.

Лит.: Анучин, Н. П. Лесная таксация. - М., 1982, 2004; Лесная энциклопедия. Т. 1. - М., 1986.

ГОЛЛАНДСКАЯ БОЛЕЗНЬ ильмовых пород, инфекционная болезнь, возбудитель - сумчатый гриб Ophiostoma ulmi (= Ceratocystis uhni) с конидиальной стадией Graphium ulmi. Поражению подвержены все европейские и азиатские виды ильмовых пород. Г. б. ха-

Сосуды древесины, пораженные голландской болезнью ильмовых пород (поперечные срезы ветвей)

рактеризуется поражением и отмиранием проводящих систем деревьев. Полости сосудов ксилемы закупориваются бурой камедеобразной массой, стенки сосудов буреют. Побурение сосудов - главный симптом болезни. Г. б. может протекать в острой и хронической формах. При острой форме деревья усыхают быстро - за месяц или в течение вегетационного периода. Листья быстро увядают и скручиваются трубочкой вдоль центральной жилки, часто не изменяют окраску. На поперечных срезах стволов и ветвей усохших деревьев пораженные сосуды заметны в виде сплошного темно-бурого кольца. При хронической форме, к-рая встречается чаще, деревья болеют и усыхают в течение нескольких лет. У больных деревьев листва распускается позже, чем у здоровых; листовые пластинки уменьшаются, поэтому крона становится ажурной. Листва опадает раньше срока, отмирание пораженных ветвей происходит следующей весной. Усыхание начинается с верхней части кроны и распространяется вниз. Вначале усыхают отдельные побеги, принимающие форму крючка. Усохшие листья приобретают красно-бурую окраску, свертываются вдоль средней жилки и повисают в виде флажков. Пораженные сосуды на поперечных срезах стволов и ветвей заметны в виде отдельных темно-бурых точек или прерывистого кольца. При хронической форме болезни пораженные участки ксилемы всегда обнаруживаются в более старых годичных кольцах. Это связано с тем, что у деревьев радиальный прирост образуется быстрее, чем происходит распространение гриба в радиальном направлении. Главную роль в распространении инфекции и заражении деревьев играют забо-лонники: разрушитель (Scolytus scolytus F.), струйчатый (Scolytus multistriatus Marsh.), реже - пигмей (Scolytus pygmaeus F.). Заражение происходит только при попадании спор на свежие ранки. Источниками инфекции являются усохшие и усыхающие от Г. б. деревья, кора, щепа, порубочные остатки, срубленная древесина. Наиболее активно болезнь развивается в условиях повышенной влажности почвы. Чистые ильмовые насаждения более подвержены заболеванию, чем смешанные. В засушливые годы больные деревья усыхают интенсив-

155

ГОЛОСЕМЕННЫЕ

нее. Г. б. встречается в естественных древостоях, лесных культурах, защитных лесных насаждениях, в городских посадках. Наиболее восприимчивы - вяз гладкий (Ulmus laevis) и берест (ТУ. campestris); наиболее устойчив - вяз мелколистный (U. pumila). Г. б. широко распространена в центральных, южных и юго-восточных районах европейской части России.

Мерызащиты: проведение ежегодного надзора за ильмовыми насаждениями с середины июня по сентябрь; создание смешанных насаждений; использование здорового посадочного материала, полученного от устойчивых видов, форм и отдельных экземпляров ильмовых пород; выборочные или сплошные санитарные рубки; своевременный вывоз из насаждений срубленной древесины; уничтожение всех порубочных остатков; антисептирование пней больных деревьев; борьба со стволовыми вредителями - переносчиками болезни.

Лит.: Лесная энциклопедия. Т. 1. - М., 1985; Семенко-ва, И. Г., Соколова, Э. С. Фитопатология. - М., 2003.

ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ,

наиболее древний отдел семенных растений, характеризующихся тем, что семена и семяпочки открыто лежат на

плодолистиках. Известны с девонского периода (300-400 млн лет назад). Все Г. р., как вымершие, так и современные, - деревья или кустарники, редко - лианы. Однодомные растения или двудомные растения. Листья у многих ксероморфные, сильно варьируют по размерам, анатомическому и морфологическому строению. Г. р., как и все семенные растения, -разноспоровые. Микроспоры образуются в микроспорангиях, мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) се-мезачатков. Мужские и женские семезачатки собраны в однополые стробилы («соцветия»): мужские (микростробилы) состоят из микроспоролистиков, образуют колоски, сережки; женские (мегастробилы) состоят из ме-гаспоролистиков, собраны в шишечки.

В настоящее время принято деление Г. р. на 6 классов: семенные папоротники, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые, хвойные и гнетовые, из к-рых семенные папоротники и беннеттитовые - вымершие растения. Семенные папоротники (Pteridospermae) - древнейший класс Г. р., геологическая история к-рого начинается с конца девона и заканчивается в ранний меловой период, максимального расцвета достигали в каменноугольный и пермский периоды. Саговниковые (Gycadopsida) -небольшая обособленная группа тропических и субтропических Г. р., по внешнему виду напоминающих пальмы. Объединяют 10 родов и примерно 130 видов, характерен большой процент эндемичных форм. Двудомные растения (крупномеры). Большинство имеет колонновидные или клубневидные стволы высотой 6-7 м, иногда -до 16-20 м, растут медленно. Беннеттитовые (Bennet-titopsida) были широко распространены в юрском и меловом периодах. Невысокие деревья, мощные стволы к-

рых несли пучки перистых листьев. Характерная особенность - наличие обоеполого стробила. Гинкговые (Gingoopsida) - единственный современный представитель класса - реликтовое растение третичной тургай-ской флоры гинкго двулопастное. Встречается, в основном, в культуре, в природе этот вид сохранился только на небольшой территории Восточного Китая в горах Дяньму-Шань. Высокое (более 30 м) листопадное дерево до 3 м в диаметре. Возраст нек-рых экземпляров превышает 1000 лет. Двудомное растение. Устойчиво к промышленному загрязнению воздуха, а также к вирусным и грибковым заболеваниям. Лекарственное растение. Хвойные (Pinopsida) - самая многочисленная и наиболее распространенная группа современных Г. р., насчитывает более 560 видов, сохраняет господствующее положение в растительном покрове Земли. Образуют таежные леса на обширных пространствах бореальной области Северной Евразии и Северной Америки. В Южном полушарии чаще встречаются в областях умеренного климата Южной Америки, Новой Зеландии и Австралии. Геологическая история хвойных начинается с карбона, достигая наибольшего разнообразия форм в юрском периоде. Деревья и кустарники самых разных размеров и габитуса - от гигантских секвой до карликовых подокарповых (сосна-пигмей - Dacridium) и стлаников. Шишки (стробилы) однополые, растения могут быть одно- и двудомными. Размножаются семенами, вегетативное размножение развито очень слабо. Выделяют 5 порядков ныне живущих хвойных: Араука-риевые (Araucariales), Сосновые (Pinales), Кипарисовые (Cupressales), Подокарповые (Podocarpales) и Тисовые (Taxales). Наиболее древними считаются араукариевые, подокарповые и тисовые, причем последние 2 порядка не образуют настоящих шишек, семяпочки сидят в пазухах особых листьев. Во многих др. системах все семейства хвойных объединены в один порядок Хвойные (Coniferales). Гнетовые (Gnetales) представлены одним семейством, одним родом, включающим 40 видов, из к-рых 2 - небольшие деревья, остальные - лианы. Обитают во влажных тропических лесах Восточной Азии, Южной Америки и Африки.

Лит.: Огуреева, Г. Н. Систематика и география растений. Высшие споровые и голосеменные: учеб. пособ. -М., 2000.

ГОЛЬЦЫ,

горные вершины, поднимающиеся выше верхней границы распространения леса в горах (термин применяется в Сибири). Большей частью лишены растительности (голые горы) и обычно имеют уплощенную (плато-образную) форму. Склоны Г. часто покрыты мощными глыбовыми россыпями гранитов и др. твердых пород.

ГОМИЛЕВСКИЙ Василий Иеремиевич (1846-1918), лесовод, специалист сельского и лесного хозяйства, энциклопедист.

Родился в Прибалтике в Курляндской губ. Окончил Петровскую земледельческую и лесную академию (1870). Высокоэрудированный специалист, только по вопросам лесного хозяйства им подготовлено около 4 тыс. статей. Автор статей о разведении древесных пород (дубе, осине, сосне и др.), о замечательных лесоводах, лекарственных травах и мн. др. Подготовил и издал в 1916 г. в «Лесном журнале» (вып. 3-4) «Воспоминания о

156

ГОРНОСТАЕВЫЕ

Петровской земледельческой и лесной академии». Пропагандировал лесные знания среди специалистов сельского и лесного хозяйства. Вел научные наблюдения по интродукции, улучшению земель агролесомелиоративными способами. Г. опубликовал более 50 книг. Известен как организатор научных съездов, экскурсий, выставок.

Лит.: Матренинский, В. Памяти В. И. Гомилевского // Лесн. журнал. -1918.-№9-10.

ГОРБЫЛЬ,

пиломатериал в виде отделенной боковой части бревна, имеющей одну пропиленную, а другую не пропиленную или частично пропиленную поверхность, с нормированными размерами по толщине и ширине тонкого конца. Г. относится к кусковым отходам лесопиления. Образуется при распиловке бревен как вразвал, так и с брусовкой. При распиловке бревен враз-вал образуется два Г., с брусовкой - четыре. Средний выход Г. - 8-10 % от объема распиливаемого сырья; зависит от диаметра, сбежистости и схемы раскроя пиловочного сырья. Различают деловой и дровяной Г. Деловой Г. - это крупный Г., пригодный для производства обапола, мелкой пилопродукции (тарной дощечки), технологической щепы, а также товаров народного потребления. Он может быть окоренным или в коре. Выход такого Г. составляет 2-5 %. Дровяной Г. используется для производства технологической щепы или как топливо. Объем Г. определяют в складочной мере с переводом в плотную меру через соответствующий коэффициент полнодревесности. Величина коэффициента полнодревесности для штабеля Г. зависит от древесной породы, размеров поперечного сечения и длины, а также от степени его обработки (окоренный или в коре) и способа укладки.

Лит.: Справочник по лесопилению / Е. С. Богданов [и др.]. - М., 1980; Тюкина, Ю., Рыкунин, С. Н., Шалаев, В. С. Технология лесопильно-деревообрабатывающе-го производства. - М., 1986.

ГОРЕЛЬНИКИ,

участки, где лесные насаждения частично погибли в результате пожара. Различают Г. сухостойные, валежные и с древостоем, сохранившим жизнедеятельность. На Г. возможны повторные пожары, массовое размножение вредителей леса, заболачивание. В случае необходимости на Г. проводят искусственное восстановление леса. Древесину Г. следует использовать, не допуская полной потери товарных качеств.

ГОРИМОСТЬ леса,

показатель, определяемый количеством лесных пожаров и

площадью, пройденной огнем за год (пожароопасный се-

зон, квартал, месяц) в лесном фонде и лесах, не входящих в лесной фонд, или на определенных участках лесного фонда. Этот показатель на основе учетных данных о количестве или площади земель лесного фонда, пройденных пожарами, раскрывает фактическое состояние горимости (фактическая Г. л.).

В литературных источниках встречается понятие «относительная Г. л.» - показатель, определяемый отношением количества или площади лесных пожаров ко всей охраняемой площади земель лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд. Показатели Г. л. в основном используют при проведении проектных противопожарных и др. работ.

ГОРНОСТАЕВЫЕ МОЛИ (сем. Yponomeutidae), небольшие бабочки, в размахе крыльев 2-2,6 см, с серебристо-белыми, узкими (в продольных рядах черных

Паутинное гнездо гусениц черемуховой горностаевой моли

точек) передними крыльями и серыми задними. Гусеницы желтовато-белые, с черной головой и черными бородавочками на спине и боках; обитают в паутинных гнездах, сначала скелетируя, потом полностью объедая листву. При высокой численности паутина нередко покрывает крону и ствол дерева. Окукливаются в паутинных гнездах в плотных светлых коконах.

В лесах часто встречаются бересклетовая (Yponomeuta cognatella), черемуховая (Т. evonymellus), яблонная (У. malinella) Г. м., повреждающие соответствующие древесные породы. Способны к периодическим подъемам численности, к-рые продолжаются 3-5 лет. Яблонная и др.