Главная | Контакты | Настройки

СМЕНИТЬ ПАЛИТРУ:

Часть 2. Лиственные древесные породы

I. Систематика и Филогения лиственных древесных пород

Лиственные древесные породы относятся к отделу цветковых, или покрытосемянных, растений Angiospermae или Magnoliophyta. Систематика древесных и травянистых растений основана на строении цветков, плодов и семян. Поэтому несмотря на существенные отличия древесных растений от травянистых по строению древесины многие из них по строению цветков, плодов и семян оказались более сходными между собой и отнесены к одному семейству. Так, например, семейства бобовых, розоцветных и др. представлены как деревьями и кустарниками, так и травами. Для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарники, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях (стволах) и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует.

Цветковые, или покрытосеменные, растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий более 390 семейств, около 13 000 родов и не менее 240 000 видов. По числу видов цветковые значительно превосходят все остальные группы высших растений, взятых вместе. Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых различных экологических условиях - от тропических лесов до тундры, от болот до пустынь и от морских побережий до высочайших гор. Цветковые являются самой важной для человека группой растений. Культурные растения, в том числе хлебные злаки, овощи и плодовые деревья, относятся к цветковым растениям.

Большую роль покрытосеменные древесные растения играют в лесообразовательном процессе. От всех остальных отделов высших растений, за исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени. Голосеменные и покрытосеменные размножаются семенами, а все остальные растения расселяются посредством спор.

Характерной особенностью покрытосеменных является образование завязи, в которую заключены семяпочки, или семязачатки. Из завязи развивается плод. Благодаря тому, что семяпочки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле (семявход) семяпочки, а на рыльце пестика. Наличие рыльца завязи является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробилов голосеменных.

Для цветковых растений характерна крайняя редукция гаметофита. Как женский, так и мужской гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гаметогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям ядра микроспоры (пыльцы). Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется в итоге всего лишь трех митотических делений, в то время как у голосеменных женский гаметофит (первичный эндосперм) развивается в результате многочисленных делений (самое меньшее в результате восьми делений).

В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений они утратили половые органы, или гаметангии, - антеридии и архегонии. В результате этого формирование самих гамет, и особенно мужских, или спермиев, значительно ускоряется и упрощается.

Одной из характерных особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира, в том числе и от голосеменных растений. Этот процесс заключается в том, что один из двух спермиев, образовавшихся в мужском гаметофите (пыльце), сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися, так называемыми полярными ядрами женского гаметофита, или зародышевого мешка семяпочки (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается зародыш семени. В результате же тройного слияния образуется ядро эндосперма, из которого развивается вторичный эндосперм, представляющий собой характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша. После оплодотворения яйцеклетки зародыш растет, семяпочка сильно увеличивается в размере и превращается в семя, а завязь - в плод. Иногда в образовании плода принимают участие цветоложе и другие части цветка. Такие плоды называются ложными (шиповник).

По строению семян покрытосемянные делятся на два класса: однодольные и двудольные.

Класс однодольные (Monocotyledones) объединяет семейства злаковых (Gramineae), пальмовых (Palmae) и лилейных (Liliaceae), включающих в свой состав древесные и кустарниковые растения. Они имеют зародыш с одной семядолей, трехчленные цветки, листья с параллельным или дугонервным жилкованием, стебли с замкнутыми проводящими пучками, расположенными по всей толще стебля. Вторичное утолщение стебля у однодольных отсутствует или очень незначительно. Корневая система мочковатая и корни без вторичного утолщения.

Класс двудольные (Dicotyledones) представляет многочисленные семейства, в состав которых входят виды древесных и кустарниковых растений. Среди двудольных много семейств, представленных только деревьями и кустарниками (посадочный материал): буковые (Fagaceae), березовые (Betulaceae), ореховые (Juglandaceae), ивовые (Salicaceae), ильмовые (Ulmaceae) и др. У двудольных зародыш семени с двумя семядолями. Цветки чаще всего 5- или 4-членные. Листья с перистым или пальчатым расположением главных жилок и сетью мелких жилок, проводящие ткани в стебле деревьев расположены концентрически: внутренние слои ствола, состоящие из древесины, резко отграничены от луба и коры постоянным слоем камбия; корень, по крайней мере на ранней стадии, стержневой (иногда главный корень не развивается). Корни с ясно выраженным вторичным утолщением.

В отличие от голосеменных для большинства цветковых растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Ситовидные элементы флоэмы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных. Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосемянные. Подобно тому, как млекопитающие являются самой высокоразвитой группой в мире животных, цветковые растения представляют собой самую эволюционно продвинутую группу в мире растений.

Цветковые растения отличаются исключительно большим разнообразием внешней формы и внутреннего строения, что дает повод к предположению о независимом (полифилетическом) происхождении разных групп от разных предков. Между тем данные систематики, морфологии, анатомии и эмбриологии признаков свидетельствуют о происхождении всех известных нам цветковых растений от общего предка. Поэтому большинство современных систематиков считают более вероятным монофилетическое происхождение цветковых растений от вымерших семенных папоротников.

Геологический возраст цветковых растений палеоботаниками исчисляется не более 120 млн. лет. В середине мелового периода (приблизительно 100 млн. лет назад) происходит одно из глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени, исчисляемого несколькими миллионами лет, широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики.

В начале мелового периода цветковые растения играли ничтожную роль в растительном покрове Земли и встречались довольно редко. Одним из основных условий быстрого распространения цветковых в середине мелового периода считают высокую эволюционную пластичность покрытосемянных, которая выразилась в необычном разнообразии многочисленных приспособлений их к самым различным экологическим условиям. Представители существовавшей нижнемеловой флоры оказались менее приспособленными к быстро изменяющимся экологическим условиям.

Большое значение в ускорении эволюции и широкого массового расселения цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как агенты распространения плодов и семян. В итоге быстрой адаптивной радиации цветковые растения оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых неизвестны настоящие травянистые формы, у цветковых в самых различных линиях эволюции возникло очень большое разнообразие трав, в том числе много эпифитных форм.

На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих цветковых растений предполагают, что прародиной цветковых растений является Юго-Восточная Азия (Тахтаджян, 1957). Наиболее вероятной областью формирования и первичным центром расселения цветковых является территория, соответствующая современной территории юго-восточной части Китая, Индокитая, Филиппинских островов и части Больших Зондских островов (Суматра).

Анализ наиболее примитивных признаков среди современных и вымерших растений позволил палеоботаникам воссоздать некоторые черты древних цветковых растений. Прежде всего, они были деревьями или кустарниками (посадочный материал), ксилема которых была лишена сосудов. Листья были вечнозеленые, очередные, с перистым жилкованием. Цветки ранних цветковых были обоеполыми, без лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок. Цветки опылялись насекомыми, скорее всего жуками. Семена были, вероятно, с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток и распространялись птицами. Плоды представляли собой многолистовку. Если бы этот гипотетический тип цветкового растения сохранился (или был бы найден в ископаемом состоянии), то систематики отнесли бы его, скорее всего, к магнолиевым. Ботаники пришли к выводу, что однодольные произошли от двудольных на заре эволюции растений. Ближайшими предками были наземные растения, приспособленные к постоянной, или временной влажности. Класс однодольных содержит 65 семейств, 3000 родов и не менее 60 000 видов. Наиболее многочисленный класс двудольных, включающий 325 семейств, около 10 000 родов и до 180 000 видов.

Современный отдел цветковых, или покрытосемянных, растений включает три подкласса однодольных и 7 подклассов двудольных.

Древесные и кустарниковые формы в большей степени представлены среди двудольных. Бамбуковые среди злаковых и пальмовых распространены в основном в Южном полушарии и в экономике Северного полушария имеют ограниченное значение.

Класс двудольных делится на 7 подклассов (рис. 1).

Подкласс 1 - МАГНОЛИИДЫ (Magnoliidae) включает большей частью древесные растения, реже наземные и водные травы. В этот подкласс входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, лавровые и нимфейные. Магнолииды представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям. Признаки примитивного строения магнолиидов: отсутствие сосудов у некоторых форм, обоеполые цветки спиральные или спироциклические; оболочка пыльцевых зерен однобороздная; семяпочки с двойным интегументом, семена с мелким зародышем и обильным эндоспермом.

Подкласс 2- РАНУНКУЛИДЫ (Ranunculidae) близок к подклассу магнолиид. Большая часть представителей порядка лютиковых и близких к нему порядков - травы, обладающие сосудами, обоеполыми цветками; оболочка пыльцевых зерен трехбороздная, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Подкласс 3- ГАМАМЕЛИДИДЫ (Hamamelididae) - большей частью древесные растения с сосудами. К этому подклассу относятся 14 порядков, среди которых буковые, ореховые, гамамелидидовые (семейства Платановые, Самшитовые), крапивные (семейства Ильмовые, Тутовые) и другие имеют большое лесоводственное и хозяйственное значение. Подкласс гамамелидидов представляет собой одну из крупных ветвей родословного дерева цветковых растений, которая берет начало непосредственно от наиболее примитивных и древних представителей магнолиид, основной линией эволюции гамамелидидов является постепенный переход от энтомофилии к анемофилии. В некоторых случаях возникли довольно сложные формы насекомоопыляемых растений.

Подкласс 4- КАРИОФИЛЛИДЫ (Caryophyllidae) включает в основном травянистые растения (порядок гвоздичные), редко полукустарники, низкие кустарники и небольшие деревья (порядки гречишные и плюмбаговые). Листья цельные, сосуды всегда с простой перфорацией. Цветки обоеполые. Зрелая пыльца трехклеточная.

Подкласс 5 - ДИЛЛЕНИИДЫ (Dilleniidae) - деревья, кустарники и травы с цельными или расчлененными листьями, с сосудами, имеющими лестничные или простые перфорации. Цветки обоеполые или однополые. Зрелая пыльца 2-клеточная, реже 3-клеточная. Этот подкласс объединяет порядки диллениевых, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др., которые произошли от каких-то вымерших древних магнолиид.

Подкласс б - РОЗИДЫ (Rosidae) объединяет порядок камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др., которые представлены деревьями, кустарниками и травами, имеющими общих предков с диллениидами. Листья цельные или с различным расчленением. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией; цветки обоеполые, с двойным околоцветником, зрелая пыльца обычно 2-клеточная.

Подкласс 7- АСТЕРИДЫ (Asteridae)- деревья, кустарники, чаще травы. К этому подклассу относятся следующие порядки: ворсянковые, горечавковые, норичниковые, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные и др. Листья цельные или с различным расчленением; членики сосудов с лестничной или простой перфорациями; цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные; зрелая пыльца 3-клеточная или 2 клеточная. Предполагают, что астериды произошли от примитивных розид, близких к современным древесным представителям порядка камнеломковых.

Историческую роль лиственных деревьев и кустарников в формировании современной флоры можно проследить по схеме филогенетической системы покрытосеменных А.А. Гроссгейма (рис. 2). Согласно этой системе покрытосемянные растения в целом имеют монофилитическое происхождение, т. е. берут свое начало от одной исходной формы, а затем развитие их идет различными путями. А.А. Гроссгейм выделил одиннадцать стволов развития. Все эти стволы берут начало от примитивной группы многоплодниковых, объединяющих два порядка: магнолиевых, состоящих целиком из древесных растений, и лютиковых, объединяющих травянистые и древесные растения. Он изобразил филогенетические связи различных порядков не в виде родословного дерева, а в виде проекции сверху, что прядает схеме большую наглядность.

Различные порядки растений на схеме распределяются в пределах трех окружностей, соответствующих трем ступеням развития покрытосемянных.

Первая ступень развития - внутренний круг включает формы со слабо специализированными цветками с неопределенным спирально расположенным большим числом частей цветка, пестик состоит из одного плодолистика.

Вторая ступень - средний круг включает формы с большой специализацией цветка в отношении опылителей. Цветок с определенным, но чаще с большим числом членов. Пестик, как правило, из нескольких плодолистиков.

Третья ступень - внешний круг включает формы с еще большей специализацией цветка или с упрощением в строении цветка в результате редукции в связи с переходом от энтомофилии к анемофилии.

1. Ключ к определению некоторых семейств древесных растений

1. Цветки раздельнополые. Растения однодомные или двудомные 2

- Цветки обоеполые или ложнооднополые. Растения обоеполые, или полигамные 5

2. Растения двудомные. Тычиночные и пестичные. Цветки в сережках. Цветки мелкие, голые (род Salix) или однопокровные (род Populus), имеют прицветную чешуйку, которая до полного распускания сережек длиннее цветков. Плод- одногнездная коробочка с многочисленными мелкими семенами, снабженными волосками. Листья простые, как правило, очередные.

Ивовые - Salicaceae (рис. 3).

- Растения однодомные. Цветки в дихазиях. Листья всегда очередные 3

3. Тычиночные дихазии всегда в сережках, пестичные в сережках (род Betula, Alnus, Carpinus) или находятся в почках скученно в небольших пучках (род Corylus). Цветки голые или однопокровные, но имеют хорошо выраженные прицветные чешуйки. Пестик с двугнездной завязью и сидячим двухлопастным тонким рыльцем. Плод односемянный (орешек) с плоской или приплодовой чешуйкой. Листья простые с хорошо выраженным совершенным жилкованием.

Березовые - Betulaceae (рис. 4).

- Пестичные цветки одиночные (дихазии редуцирован до одного пестика) или по 2 - 3 (до 7) в небольших соцветиях. Тычиночные дихазии в сережках или в пучках 4

4. Пестик с трех- или шестигнездной завязью (реже 7 - 9), с трех-или шестилопастным рыльцем. Плод - желудь, снабженный плюской. В плюске находится один (род Quercus) или несколько плодов (от 2 до 7). Плюска частично (род Quercus) или полностью закрывает плод (рода Fagus, Castanea). Листья простые с перистым жилкованием. Буковые - Fagaceae (рис. 5).

- Пестик с одногнездной завязью и двухлопастным рыльцем. Тычиночные дихазии в длинных сережках, содержащих различное количество тычинок в одном и том же соцветии (от 3 до 40). Плод - ложный орех (род Juglans), окруженный зеленой мясистой оболочкой, под которой находится одревесневшая часть плода. Крупные (род Juglans) семядоли съедобные. Листья перистосложные, крупные.

Ореховые - Juglandaceae

5. Растения только однодомные, цветки обоеполые с хорошо выраженным двойным околоцветником (чашечка и венчик) 6

- Растения полигамные, с разной степенью выраженности сексуализации цветов и отдельных растений: от типичных обоеполых цветков (при однодомности) до двудомности 9

6. Плоды сухие - боб или орешек 7

- Плоды иного типа 8

7. Плод - боб. Цветки мотылькового типа с 10 тычинками (подсемейство Papilionatae) или тычинок много и тогда цветки правильные (подсемейство Mimosoideae). Листья сложные, реже простые, очередные.

Бобовые - Fabaceae

- Плод - небольшой орешек с 1 или 2 семенами. Цветки пятерного типа в полузонтиках с крупным языковидным прицветником, сросшимся с общей цветоножкой соцветия. Тычинки многочисленные. Некоторые тычинки превращаются в стаминодии. Чашелистиков и лепестков венчика по 5. Листья простые асимметричные, с двухрядным расположением. Жилкование представляет собой сочетание перистого с пальчатым, совершенного с несовершенным.

Липовые - Тiliасеае (рис. 6)

8. Плоды - мелкие яйцеобразные костянки, у некоторых срастаются попарно (род Lonicera), реже- коробочки (род Weigela, Diervilla). Цветки правильные или неправильные, в щитках или по паре в пазухах листьев. Чашечка четырех-, пятизубчатая, венчик сростнолепестной. Тычинок 4-5, соединенных с трубкой венчика. Листья простые или сложные, супротивные.

Жимолостные - Caprifoliaceae (рис. 6).

- Плоды - довольно крупные костянки (подсемейство Prunoideae), яблоко (подсемейство Pomoideae), сочные ложные или сложные истинные. Реже плоды мелкие, в сложных листочках (подсемейство Spiraeoideae). Цветки правильные пятичленные. Чашечка пятираздельная, венчик из 5 лепестков. Тычинок много. Листья простые или сложные, очередные, реже супротивные (род Rhodotypus).

Розоцветные - Rosaceae (рис. 7).

9. Тычинок в цветке 2. Венчик сростнолепестной из 4 лепестков. Иногда венчик отсутствует. Чашечка четырехраздельная или четырехлопастная. Завязь двугнездная. Плод ягодообразный (род Ligustrum), костянка (род Olea), крылатка (род Fraxinus), коробочка (род Syringa). Полигамия выражена только у рода Fraxinus. Листья простые или сложные, супротивные.

Маслиновые - Oleaceae (рис. 8).

- Тычинок более 2 10

10. Околоцветник чашечковидный спайнолепестной, часто асимметричный. Количество тычинок обычно в том же числе, что и долей околоцветников (4- 5, 6- 8). Завязь одногнездная с 1 семяпочкой, рыльце двураздельное. Плод- сухой крылатый орешек (род Ulmus) или суховатая костянка (рода Celtis и Zelkowa). Ильмовые - Ulmaceae.

- Цветки пятерного типа с двойным или чашечковидным околоцветником. Тычинок 4- 10, чаще 8. Завязь двугнездная. Рыльце двухлопастное. Цветоложе образует диск. Полигамия выражена четко. Некоторые виды двудомны. Плод - дробная крылатка. Листья простые или сложные, всегда супротивные. У простых лопастных листьев хорошо выражено пальчатое совершенное жилкование.

Кленовые - Асеrасеае (посадочный материал).