Главная | Контакты | Настройки

СМЕНИТЬ ПАЛИТРУ:

Часть 1. Хвойные породы

Дендрологическая характеристика хвойных

2.1. Систематика хвойных

С 1950 года систематики по предложению голландского ботаника А. Пулле вместо прежнего порядка шишконосных (Conifefales) объединяют современные хвойные в пять порядков: араукариевые (Araucariales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales), подокарповые (Podocarpales) и тисовые (Taxales).

Представители порядка сосновых, объединенные в одно семейство Сосновые, которое включает 11 родов и 250 видов, являются основными лесообразователями в Европе, Азии и Северной Америке. Они образуют чистые и смешанные насаждения светлохвойной и темнохвойной тайги Северного полушария. Сосновые являются основными породами-лесообразователями лесов нашей страны. Они занимают большие площади таежной зоны Евразии, составляя основу лесосырьевой базы нашей страны. В лесах Севера Сосновые занимают господствующее положение и составляют около 90 % всей лесопокрытой площади. Они имеют огромное водоохранное и защитное значение.

Хвойные леса СССР оказывают существенное влияние на климат Северного полушария планеты и занимают высокий удельный вес в экономике нашей страны. В хвойных лесах накоплена огромная масса органического вещества, представляющего собой ценнейший источник древесины, живицы, жиров и многих других важнейших растительных продуктов.

Рис. 3. /- гинкго двулопастный; II - тис ягодный: 1 - побег с листьями и мужскими стробилами; 2 - побег с листьями и семяпочками; 3 - семя; 4 - семя в разрезе; 5 - листья; б - лист с одним сосудистым пучком

Порядок кипарисовых включает два семейства: Кипарисовые {Cupressaceae) и Таксодиевые (Taxodiaceae). Семейство Кипарисовые объединяют 19 родов и 130 видов, растущих в Южном и Северном полушариях. Семейство Таксодиевые объединяет 10 родов и 14 видов, из которых 5 являются монотипными. Среди них секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens End!.), секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum Lindl.), метасеквойя (Metasequoia) и др. Немногочисленные представители этого семейства сохранились в Северной Америке и Восточной Азии, являясь "живыми ископаемыми" лесообразователями горных лесов побережья Тихого океана.

К группе "живых ископаемых" относятся 5 родов и 20 видов семейства Тисовые (Taxaceae Lindl.), которые сохранились в Южной Европе, Крыму, на Кавказе, ДВК, образующие чистые и смешанные лесные формации. Второе семейство порядка тисовых, посадочный материал - головчатотисовые включает два рода и 6 видов, растущих только в Азии (Индия, Китай, Южная Корея и Япония), в смешанных лесах, в местах, богатых осадками.

Представители порядков араукариевых и подокарповых произрастают в Южном полушарии. Семейство Араукариевые представлено эмертентными (самыми высокими) деревьями тропических лесов Южной Америки и Австралии, являясь лесообразователями на размытых горных почвах. Семейство Араукариевые включает 2 рода и 32 вида. Семейство Подокарповые включает 9 родов и 140 видов лесообразователей Австралии, Южной Америки, Африки и Азии. Палеонтологические исследования, показали, что некоторые современные представители хвойных существовали еще до мелового периода, т. е. до появления цветковых растений.

Среди современных хвойных самыми древними семействами являются Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. За длительную эволюцию они подверглись существенным изменениям. Однако современные хвойные отличаются заметной эволюционной стабильностью морфологических структур по сравнению с цветковыми растениями, характеризующимися разнообразием. Сохранению конкурентоспособности и устойчивости хвойных в борьбе за существование способствуют характерные признаки и свойства, возникшие у них в процессе длительной адаптивной эволюции.

2.2. Особенности строения вегетативных органов хвойных пород

Древесина хвойных на 90 - 95 % по объему состоит из трахеид, длина которых у разных видов сильно варьирует (от 0,5 до 11 мм), а число окаймленных пор от 30 до 50 шт., которые сосредоточены на концах трахеид, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеиды с округлыми окаймленными порами оказались достаточно совершенными водопроводящими элементами, выполняющими одновременно опорную функцию. Возникновение в процессе эволюции особого утолщения замыкающей пленки окаймленной поры, известного под названием торуса, явилось весьма полезным функциональным усовершенствованием трахеиды. Электронно-микроскопические исследования показали, что торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет перепонки. Это дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах.

В древесине хвойных очень мало паренхимы, а у тисовых и араукариевых она полностью отсутствует. Сердцевинные лучи узкие, однорядные или двухрядные (реже - более широкие), от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток с одним или двумя краевыми рядами лучевых трахеид, расположенных поперечно. У большинства хвойных в стволе имеются ясно выраженные кольца прироста древесины, вызванные сезонной периодичностью активности камбия, связанной со сменой времен года. Годичные кольца лучше выряжены у хвойных умеренных и холодных широт. Изучение строения колец прироста является основным методом раздела дендрологии - дендроклиматологии.

В древесине и коре современных хвойных много смоляных ходов. Они имеют форму длинных узких каналов, наполненных эфирными маслами, смолой и бальзамами, выделяемыми выстилающими клетками. У большинства хвойных смоляные ходы отсутствуют и образуются только в ответ на поранение ствола. Однако у араукариевых смоляные ходы не образуются даже в ответ на повреждение стволов. Смола у них концентрируется в трахеидах, окаймляющих сердцевинные лучи. Только для представителей семейства Сосновые характерны постоянные, нормальные (не травматические) смоляные ходы во вторичной древесине.

Способность хвойных выделять живицу является их важнейшей в хозяйственном отношении биологической особенностью. Объем потребления и сфера применения продуктов переработки ее (канифоль и терпентинные масла) неуклонно расширяются, несмотря на интенсивное развитие производства синтетических средств и материалов. Процесс добывания живицы для терпентинного производства, получившего название подсочки, основан на использовании раневой реакции хвойных. Оказывается, что наличие нормальных смоляных ходов не понижает, а напротив, увеличивает ответную реакцию камбия таких хвойных на поранение.

Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы с мелкими эпидермальными клетками с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления.

Ветвление у хвойных моноподиальное. Наряду с удлиненными побегами (ауксибластами), не ограниченными в росте, у ряда хвойных имеются ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты). У большинства хвойных, растущих в умеренных и холодных регионах, верхушка побегов защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетативного сезона почки.

2.3. Характеристика генеративных органов хвойных (рис. 4)

В систематике хвойных исключительный интерес представляет строение женских стробилов, которые получили название макро- или мегастробилов.

Уменьшение числа макростробилов является общим направлением эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов имеет место формирование одиночных, односеменных макростробилов. Эволюция большинства хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные стробилы - типа шишек сосны, ели, араукарии и других хвойных. Шишки в период цветения условились называть мегастробилами. Мегастробил (макростробил) состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится так называемая "семенная чешуя". Их называют "семенными" потому, что на своей верхней стороне они несут семязачатки, или семяпочки. Вопрос о происхождении семенной чешуи долгое время служил предметом больших разногласий и многочисленных исследований, которые подтвердили гипотезу Р. Флорина, известную под названием, теории "пазушного брахибласта". Установлено, что в различных линиях эволюции хвойных происходит параллельный процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (точнее, чешуевидного мегастробила), что, в конце концов, приводит к образованию "простой" слитной "чешуи", которую часто называют "фертильным комплексом".

У большинства представителей семейства сосновых пыльца, или микроспора, имеет бобовидную форму с двумя выступами, или воздушными мешками (посадочный материал: сосна, ель, пихта). Для большинства видов тсуги типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У лиственницы и псевдотсуги пыльцевых мешков нет, и пыльца имеет шарообразную форму.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. Но у тисовых и большинства кипарисовых (можжевельники, кипарисы и др.) микроспоры распространяются в одноядерном состоянии и, таким образам, не являются еще "пыльцевыми зернами" в строгом смысле этого слова. В последнем случае развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на семяпочку.

2.4. Опыление и оплодотворение у хвойных

Рис. 4. Строение мужских и женских стробилов сосны (I), ели (II), лиственницы (III) и пихты (ГУ): 1 - мужские стробилы; 2 - ось стробилы; 3 - тычинки; 4 - семяпочки; 5 - кроющая чешуйка; б - пыльца

Ветроопыление, т. е. перенос пыльцы на семяпочку движением воздуха, происходит различно. Наиболее известным типом опыления является тот, который, характерен для сосны, имеющей пыльцу с двумя воздушными мешками. Семенные чешуйки сосны в период цветения несколько раздвигаются, что свидетельствует о том, что ее обращенные семяпочки готовы к принятию пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рылыцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения относительно тонкие, а у ели они шире и более суккулентные. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую опылительную жидкость, выступающую на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. Вскоре после такого погружения происходит быстрая реадсорбция жидкости, заканчивающаяся в 10 минут или даже раньше. В результате пыльцевое зерно как бы засасывается внутрь и достигает верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастает. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, пыльцевое зерно по мере продвижения вверх по микропилярному каналу все время остается ориентированным дистальным полюсом вниз по направлению в пыльцевую камеру, образованную краями нуцеллуса. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Исчезновение воздушных мешков у пыльцы лиственницы и псевдотсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они служат. Следует, однако, отметить, что у пихты и кедра опылительная жидкость не выделяется, но пыльцевые зерна все еще снабжены воздушными мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. У пихты микропилярная область превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Но пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса и не посылают к нему пыльцевую трубку. Вместо этого нуцеллус растет кверху, и этим достигается контакт с пыльцевыми зернами. У кедра, как у пихты, в результате согласованных изменений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказываются на нуцеллусе, где и прорастают.

У араукариевых (агатис и араукария), лишенных воздушных мешков, пыльцевые зерна прорастают не на семяпочке, а на семенной чешуе или в ее пазухе. Пыльцевая трубка ветвится, а некоторые ее ветви врастают в ткань семенной чешуи. Они растут в сторону семяпочки, достигают верхушки нуцеллуса и проникают в него. Таким образом, механизм опыления араукариевых характеризуется высокой специализацией и сильно отклоняется от известных форм опыления хвойных.

Оплодотворение у хвойных, за исключением сосны, происходит вскоре после опыления. У видов сосны между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. Оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь через ткани нуцеллуса (макроспорангия) по направлению к архегонию. Приблизительно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковые или неравные по размерам (сосновые) мужские гаметы. Кончик пыльцевой трубки прокладывает себе путь между шейковыми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесь он разрывается, выпуская мужские гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит очень медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое ядро спорофита.

2.5. Образование зародыша семян хвойных

Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянистой кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые семена большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный яркоокрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению посредством животных.

Зрелый зародыш хвойных состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Подвесок у хвойных различной длины и формы. У кедрового ореха он сильно закручен и достигает длины 1 см. Семядоли длинные, узкие и обнаруживают большую изменчивость в числе даже у одного и того же рода и вида. У сосновых самое большое число семядолей и наибольшая изменчивость (от 3 до 18).

Приведенная краткая дендрологическая характеристика хвойных с описанием их филогении свидетельствует о том, что в процессе длительной эволюции целый ряд видов хвойных успешно приспособился к изменяющимся условиям среды за счет совершенствования и закрепления в потомстве древних генетических структур, определяющих соответственно проявление конкурентоспособных признаков и свойств.

В подтверждение этого положения можно привести таежные леса с преобладанием хвойных пород, занимающие огромные территории холодной зоны в Северном полушарии, образующие устойчивые чистые и смешанные хвойно-лиственные древостой.

Ксероморфность ассимиляционного аппарата, относительная долговечность, выработка защитных средств (живица, эфирные масла), строение водопроводящей системы, ветроопыляемость и целый ряд других особенностей строения обеспечили хвойным одно из ведущих положений в образовании современных лесных формаций на земном шаре.

Задание 2. Строение вегетативных органов хвойных пород

Материал к занятию:
1) фотографии и слайды габитуса кроны, формы стволов и характер корки некоторых представителей семейства сосновых, таксодиевых и кипарисовых; 2) гербарные образцы побегов сосны обыкновенной, ели обыкновенной, лиственницы сибирской, кедра ливанского, секвойи вечнозеленой и секвойядендрона гигантского, кипариса и туи западной; 3) образцы древесины и коры перечисленных видов хвойных пород; 4) препараты микроскопического строения древесины и коры. Оборудование к занятию: диапроектор "Свитязь", кодоскоп "Полилюкс", микроскоп, препаровальная лупа, рисовальный аппарат, препаровальные иглы (2- 4), салфетка, карандаш, рабочая тетрадь и альбомы для рисования.

Порядок выполнения задания:
1. Выпишите сходные признаки строения вегетативных органов хвойных пород. Обратите внимание на наиболее характерные из них: Хвойные- деревья первой величины, более 25- 30 м, выходят в 1-й господствующий ярус и являются породами лесообразователями. В горных условиях они приобретают кустарниковые и стланиковые жизненные формы.

2. Обратите внимание на моноподиальность ветвления и активность камбия, образующего вторичную древесину и луб и обеспечивающего формирование полнодревесных колонновидных стволов хвойных. Выпишите размеры некоторых представителей семейства сосновых, таксодиевых и кипарисовых и максимальную продолжительность их жизни. Деревья - многолетние растения, образующие ствол, на котором формируется крона, состоящая из скелетных ветвей 1 порядка, от которых отходят ветви II, Ш и т. д. порядков, заканчивающиеся побегами с листьями и почками. Ствол, ветки, побеги, почки, листья и корни составляют вегетативную часть древесных растений. Зарисуйте схему строения дерева с пирамидальной и плакучей кроной; обозначьте ветки I, II, III и т. д. порядков и побеги.

3. Обратите внимание на высоту поднятия и плотность кроны, являющиеся показателями светолюбия и теневыносливости видов. Сравните хвою сосны обыкновенной с хвоей тиса, секвойи вечнозеленой, кипариса и туи западной.

Опишите общие признаки строения листьев видов различных порядков и семейств хвойных. Зарисуйте анатомические элементы хвои сосны обыкновенной, обратите внимание на смоляные ходы и сосудисто-волокнистые пучки в центральном цилиндре хвои. Трахеиды хвойных выполняют как водопроводящую, так и механическую функции.

4. Смолоносная система и перидерма защищают древесину от повреждений. Сравните строение коры и древесины некоторых представителей подкласса хвойных (сосна обыкновенная, пихта сибирская, секвойядендрон гигантский и туя западная). Обратите внимание на строение нормальной и травматической смолоносной системы некоторых хвойных (сосна, пихта).

5. Подведите итоги по материалу 2-го задания. Обратите внимание на конкурентоспособные признаки хвойных по строению вегетативных органов: образование крупных и долговечных стволов, защищенных от вредителей смоловыделениями и терпенными маслами, однородность строения древесины, состоящей из трахеид, выполняющих водопроводящую и механическую функции.

Задание 3. Строение генеративных органов хвойных пород

Материал к заданию: 1) гербарные образцы побегов с мужскими и женскими стробилами и шишками сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, туи западной и можжевельника обыкновенного; 2) препараты пыльцы сосны, лиственницы, ели, можжевельника, туи, кипариса; 3) фиксированный материал в период цветения сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, туи западной и можжевельника обыкновенного; 4) слайды и фотографии по цветению хвойных.

Оборудование к занятию: препаровальная лупа, диапроектор "Свитязь", кодоскоп "Полилюкс", препаровальные иглы (2 - 4), салфетка, карандаш и тетрадь (альбом) для рисования.

Порядок выполнения задания
1. Выпишите сходные признаки строения генеративных органов хвойных растений, которые закладываются в конце вегетационного периода, предшествующего цветению (т. е. за год до цветения). Процесс оплодотворения и созревания семян происходит в год цветения, а у некоторых (сосна, можжевельник) на 2-й год после цветения. Поэтому различают древесные растения с двух- и трехлетним репродукционным циклом, который исчисляется от начала генеративных (половых) органов до созревания семян.

У хвойных из женских стробил (мегастробил) развиваются шишки, на внутренней стороне семенных чешуек которых образуются "голые" семена из оплодотворенных семяпочек.

2. Проведите сравнение генеративных органов некоторых хвойных (посадочный материал: тис ягодный, туя западная, сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница сибирская и др.).

3. Обратите внимание, что микростробилы хвойных состоят из микроспорофиллов, на которых, как правило, образуется по 2 микроспорангия (пыльцевые мешки). Однако у некоторых видов араукарии и агатиса число их достигает 13-15 штук на каждом микроспорофилле. Пыльца, или микроспоры, у хвойных сухая, легко переносимая ветром.

4. Посмотрите препараты и зарисуйте пыльцу хвойных с воздушными мешками (сосна, ель) и без них (лиственница).

5. Познакомьтесь с мегастробилами (макростробилами) двух типов строения: первый тип - мегастробилы состоят из хорошо развитых семенных чешуй с семяпочками, а кроющие чешуйки слабо развиты (сосна, ель); второй тип - мегастробилы состоят из отогнутых наружу кроющих чешуй, окрашенных часто в красновато-малиновый цвет, на внутренней стороне которых можно видеть небольшие семенные чешуйки с семяпочками (пихта, лиственница, псевдотсуга).

6. Сделайте сравнительные рисунки, сопоставив строение мегастробил сосны и лиственницы с шишками, образовавшимися из них.