Главная | Контакты | Настройки

СМЕНИТЬ ПАЛИТРУ:

Часть 1. Хвойные породы

X. Характерные собенности коры, корки древесины хвойных древесных растений

10.1. Строение коры хвойных растений

Лубяная паренхима представляет собой также меристематический резерв коры, за счет которого возникает феллоген и осуществляется делатация (расширение тканей). Способность к делатации присуща как клеткам тяжевой, так и лучевой паренхимы.

Делатация в молодых побегах хвойных происходит за счет паренхимы первичной коры, а в старой коре делегирует тяжевая паренхима, общая поверхность клеток которой на поперечных срезах коры увеличивается в десятки раз по сравнению с размерами поверхности лубяной паренхимы в проводящей флоэме. Род Pinus отличается от других представителей семейства Сосновые отсутствием механических элементов во вторичном лубе. У сосны обыкновенной, у сосны черной, австрийской механической функции лишена также первичная кора молодых побегов, состоящая из паренхимы.

В однолетних побегах клетки пробкового камбия вычленяются вследствие периклинальных делений субгиподермальных клеток. Образовавшаяся перидерма отделяет от первичной коры к стеблю основания листьев, которые постепенно сбрасываются, и стебель становится округлым в поперечном сечении. Рост в толщину мало отражается на строении первичной коры, клетки претерпевают сравнительно небольшое поверхностное растяжение и редко делятся в радиальном направлении. При разрушении клеток в коре возникают воздушные полости.

На восьмом - десятом году жизни побега в первичной коре, на внутренней стороне от вертикальных смоляных каналов, закладывается феллоген, и после развития перидермы образуется типичная кольцевая корка. Следующие полоски феллогена возникают во вторичном лубе. Протяженность дут пробкового камбия на поперечных срезах коры постепенно уменьшается, корка становится чешуйчатой. Ритмичность камбиальной деятельности, обуславливающая тангенциальную слоистость коры, позволяет различать в ней ранний и поздний луб, аналогичный ранней и поздней древесине. Границу годичного кольца составляют уплотненные ситовидные клетки.

В связи с тем, что поздний луб часто редуцируется, границы годичных приростов не всегда хорошо заметны. Годичная слоистость хорошо выражена у сосны обыкновенной, с. черной, с. крымской, с. веймутовой, с. гималайской. Трудно определить возраст коры у сосны пицундской. В лубе сосны приморской слоистость полностью отсутствует. Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные и редко содержат смоляные каналы. В непроводящей флоэме сердцевинные лучи сильно извилисты.

Таким образом, кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба, в котором можно различить проводящую и непроводящую зоны. Непроводящая флоэма сосны может быть разделена на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой и характеризующуюся типичным для нее строением; внутреннюю, или промежуточную, в которой наблюдается образование смолоносных вместилищ, увеличивается число кристаллических клеток и начинается делатация, и наружную, граничащую с коркой, состоящую из делатационной паренхимы, в которой закладывается феллоген.

Видоспецифическим является характер пробки. У большинства сосен феллодерма состоит из 4 - 5 рядов клеток.

При диагностике хвойных по коре важное значение имеют особенности отложения щавелекислого кальция (оксалата кальция). У сосновых, в отличие от других семейств, кристаллы оксалата кальция крупные, одиночные, которые находятся в полости клеток тяжевой паренхимы. У кедра и пихты они встречаются и в клетках лучевой паренхимы. Форму кристаллов, варьирующую от длинной до призматической, напоминающей стилоиды (ель, пихта, кедр, лиственница), включают в ранг родового признака. Смолоносная система у хвойных свойственна представителям семейств сосновых, араукариевых и кипарисовых.

Смолоносный аппарат у сосновых состоит из радиальных смоляных ходов и смолоносных полостей в виде шаровидных вместилищ, возникающих в сердцевинных лучах. У кипарисовых мешковидные смолоносные вместилища возникают в клетках тяжевой паренхимы.

К смолоносной системе относятся также слизевые (пихта, кетелеерия) и масляные (кипарисовые) клетки, содержащие масла. Кора кипарисовых отличается от таксодиевых только по содержанию смоловместилищ.

Наибольшее значение при определении хвойных пород по коре имеют особенности строения совокупности одревесневших элементов, которые получили название твердого луба. Сравнение ведется по строению смолоносной системы, формы кристаллизации щавелевокислого кальция и особенности расположения тканей на поперечных срезах коры (см. ключ по Лотовой Л.И.).

Твердый луб у хвойных состоит только из волокон, из волокон и склереид или только из склереид. Волокна развиваются непосредственно из материнских клеток луба и появляются уже близ камбиальной зоны. В поперечном сечении они квадратные, прямоугольные или многоугольные, нередко со слегка закругленными углами. Клеточные полости очень малы, очертания их округлые или угловатые.

Склереиды возникают из клеток тяжевой и лучевой паренхимы. Наиболее часто встречаются каменистые клетки (брахисклереиды) и более или менее разветвленные склереиды (астросклереиды). Стенки всех склереид очень толстые, сильно одревесневшие, тонкослойные с многочисленными поровыми каналами. Основным критерием, позволяющим различать волокнистые трахеиды и волокна, служит приуроченность склереид к непроводящему лубу.

10.2. Смолоносная система древесины и коры хвойных растений

Смоловыделения представляют собой защитную реакцию растения на поранение. Активный синтез терпеноидных соединений, входящих в состав смолы, играет важную роль в повышении морозоустойчивости растений и усилении их сопротивляемости болезнетворным агентам.

Вместе с дубильными веществами они относятся к фенольным соединениям и одинаково задерживают развитие патогенных организмов.

Различают первичные смоляные каналы, которые имеются в первичной коре молодых стеблей хвойных, кроме тиса. Они возникают схизогенно (без участия камбия), выстланы тонкостенными эпителиальными клетками и окружены обкладкой из мелких паренхимных клеток, часто заполненных крахмалом.

В большинстве случаев эти каналы связаны с листовыми следами, располагаются по 1 - 3 листовых подушечках или более глубоко в первичной коре. Долговечность первичных смоляных каналов зависит от места и времени заложения феллогена. Очень рано отмирают смоляные каналы, находящиеся в листовых подушках лиственницы, так как уже в первом году жизни побега под подушками формируется перидерма.

При более глубоком расположении смоляных каналов они сохраняются в течение нескольких лет и срастаются вместе с чешуями корки после формирования внутренних перидерм. Наиболее долговечны первичные смоляные каналы у араукариевых и пихты, у которых делатированная первичная кора существует десятилетиями. У этих растений смоляные каналы сильно разрастаются в тангенциальном направлении. В первичной коре молодых побегов пихты, кроме смоляных каналов, встречаются вместилища выделений, которые относят к категории идиобластов. По данным Л.И. Лотовой [9], особенно много идиобластов в первичной коре испанской (Abies pinsapo Boiss) и алжирской {A. numidia De Lannoy.) пихт. Вторичная смоловыделительная система образуется в результате деятельности камбия или вследствие модификации клеток тяжевой и лучевой паренхимы, находящихся в непроводящей зоне луба.

Вторичная смоловыделительная система развита только в лубе араукариевых, кипарисовых и сосновых.

В лубе кипарисовых встречаются разные по степени морфологической специализации секреторные образования: идиобласты, полости схизо-лизогенного происхождения и вертикальные каналы, развитие которых осуществляется схизогенным путем. Образованию отдельных полостей или каналов предшествует деление тангенциальными перегородками одиночных или двух-трех рядом расположенных клеток тяжевой паренхимы. Чаще всего деления начинаются одновременно в клетках двух соседних тангенциальных слоев. В обеих группах клеток, возникших вследствие этого деления, схизогенно формируются парные межклетники - полости будущих смоловместилищ, размеры которых увеличиваются за счет частичного лизиса окружающих его тонкостенных клеток. Паренхимные клетки, выстилающие полость вместилища, становятся эпителиальными. Слой волокон, разделяющих пару образовавшихся смоловместилищ, нередко разрывается, и возникает одна крупная полость. Смоловместилища расположены вертикальными рядами. У можжевельника вместилища обычно короткие, у кипариса вытянуты в длину и имеют вид слепых каналов, у туи западной вертикальные каналы достигают нескольких сантиметров.

Сосновые по многообразию типов смоловместилищ не уступают кипарисовым. Наряду с родами без смолоносной системы {Cedrus, Tsuga) в этом семействе имеются роды, в лубе которых функцию выделения смолы выполняют идиобласты, и роды со смоляными каналами камбиального происхождения.

Идиобласты, характерные для вторичной коры пихты и кетелеерии, обычно называют слизевыми клетками, так как, кроме смолы, они содержат слизь и фенольные соединения. Появление этих идиобластов обусловлено сильным разрастанием отдельных клеток тяжевой, реже лучевой, паренхимы. У большинства родов сосновых образование смоловыделительного аппарата является функцией лучевых инициалей камбия и паренхимных клеток лучей. У сосны, лиственницы, ели, лжетсуги система, секретирующая терпены, появляется уже в проводящей зоне луба в виде горизонтальных каналов, расположенных в многорядных веретеновидных лучах. Эти каналы представляют собой продолжение горизонтальных каналов древесины. Обычно в каждом луче проходит один канал, очень редко их два-три.

В непроводящей зоне луба в лучах могут формироваться замкнутые смоловместилища в виде цист или головчатых образований. Особенно сильное развитие таких смоловместилищ наблюдается у лиственницы сибирской, лиственницы Сукачева, лиственницы даурской и лиственницы Чекановского, отличающихся высокой зимостойкостью.

В настоящее время принято делить вторичную флоэму на проводящую зону, прилегающую к камбию, и непроводящую зону, занимающую периферическое положение.

Проводящая флоэма у большинства древесных растений представляет собой однолетний прирост, так как деятельность ситовидных элементов ограничена, как правило, одним вегетационным периодом.

В непроводящей зоне наиболее важны паренхимные клетки, осуществляющие запасающую функцию. Из-за периферического расположения в стволе дерева луб больше, чем древесина, должен противостоять механическим и биологическим повреждениям. Это достигается приобретением корой твердости и прочности вследствие дифференциации в непроводящей зоне луба механических элементов, а также образования у многих древесных растений секреторной системы, вырабатывающей вещества, обладающие антисептическими свойствами. Высокая митотическая активность паренхимы в наружных слоях непроводящей флоэмы обусловливает развитие в ней дилатационной зоны, представляющей собой не только мощный резервуар запасных веществ, но служащей также местом заложения феллогена, появление которого предшествует формированию корки, которая обеспечивает возможность удаления вредных для растений продуктов метаболизма. Л.И. Лотова [10] обратила внимание на то, что между лубом и древесиной имеются существенные корреляции по строению и расположению древесинной паренхимы и структурными особенностями ситовидных трубок, так как обе ткани развиваются из производных одной меристемы - камбия. Ситовидные клетки и трахеиды имеют большое сходство в очертаниях ситовидных почек и окаймленных пор, расположенных на их радиальных стенках.

Задание 12. Сравнительная характеристика хвойных растений по древесине и коре

Материал и оборудование: 1) микроскоп; 2) образцы древесины и коры сосны обыкновенной, ели европейской, пихты сибирской, пихты кавказской, лиственницы сибирской, псевдотсуги Мензиса, можжевельника обыкновенного, кипариса вечнозеленого, туи западной, кипарисовика Лавсона, секвойи вечнозеленой; 3) постоянные препараты поперечных, радиальных и тангенциальных срезов древесины и коры перечисленных выше видов хвойных пород.

Порядок выполнения задания:

1. Зарисуйте участок древесины сосны обыкновенной на поперечном срезе в пределах одного годичного кольца.
2. Обозначьте элементы древесины.
3. Зарисуйте и обозначьте элементы древесины на радиальном срезе.
4. Зарисуйте и обозначьте элементы древесины на тангенциальном срезе.

Предварительно рассмотрите образцы древесины невооруженным глазом, обратите внимание, что древесина сосны ядровая. Заболонь желтовато-бурого цвета, а ядро розоватое, красноватое и буровато-красное. Годичные слои хорошо видны на всех разрезах. Ранняя часть годичного слоя светлого оттенка, поздняя часть более темной окраски. Переход от ранней древесины к поздней резкий. Сердцевинные лучи простым глазом не видны ни на одном разрезе. Смоляные ходы сосредоточены главным образом в поздней части слоя и видны на поперечном разрезе в виде светлых точек, а на радиальном и тангенциальном разрезах в виде беловато-матовых точек.

Работа с микропрепаратами производится при малом увеличении микроскопа. На поперечном срезе древесины сосны обыкновенной видны однообразные четырех-шестиугольные клетки, расположенные правильными рядами. Это трахеиды. Просматривая весь препарат, обратите внимание на то, что трахеиды имеют разное строение. Одни трахеиды тонкостенные с крупными полостями и окаймленными порами на радиальных стенках. Это весенние, или ранние, трахеиды. Они образуются весной и в начале лета и выполняют проводящую функцию.

Другая часть древесины состоит из мелких, толстостенных трахеид. Эта древесина называется поздней; она образуется во второй половине лета и выполняет механическую функцию. Слой древесины, состоящий из ранних и поздних трахеид, называется годичным слоем, или годичным кольцом. Переход от ранней древесины к поздней постепенный, а от поздней к ранней древесине следующего года резкий, поэтому границы годичного слоя хорошо заметны.

В поздней древесине встречаются крупные полости - это смоляные ходы. Они окружены мелкими неодревесневшими клетками древесной паренхимы. В виде радиальных полосок видны сердцевинные лучи; у сосны они очень узкие, состоят из одного слоя живых, вытянутых в длину клеток.

На радиальном срезе древесины сосны видны, длинны почти параллельные полоски - стенки трахеид. Передвигая препарат вверх и вниз, можно увидеть, что в некоторых местах трахеиды на концах заострены или закруглены. Эти концами одна трахеида очень плотно вклинивается в другую. Как и на поперечном срезе, хорошо видна слоистость древесины. Весенние трахеиды более широкие, на их стенках имеется множество отверстий в виде двух концентрических окружностей. Эти отверстия называются окаймленными порами, и служат они для передвижения воды из одной трахеиды в другую. Поздние трахеиды плотные, темноокрашенные, поры в них или отсутствуют или очень мелкие. Слой древесины из ранних и поздних трахеид составляет годичный прирост (годичный слой). Поперек трахеид проходят полоски из 3 - 6 рядов клеток. Это сердцевинные лучи. На радиальном срезе видна их высота. Средние ряды сердцевинных лучей состоят из живых клеток с протоплазмой и клеточным ядром и несут запасы питательных веществ, а наружные клетки мертвые. В центре некоторых лучей проходит полый цилиндр - это поперечный смоляной ход. Среди клеток трахеид встречаются и продольные смоляные ходы. На продольном тангенциальном срезе хорошо видны трахеиды с окаймленными порами. Поры видны на боковых стенках трахеид и имеют вид вилочек, обращенных друг к другу. Сердцевинные лучи, перерезанные поперек, имеют вид веретен. Некоторые лучи сильно расширены в центре из-за наличия в них смоляных ходов. Годичной слоистости на данном срезе не видно.

Строение коры хвойных пород. Рассмотрите особенности микро-и макроскопического строения коры побегов, молодых и старых стволов сосны обыкновенной на образцах коры и препаратах (поперечные, радиальные, тангенциальные срезы).

Обратите внимание на строение проводящего, непроводящего луба и корки. Сравните кору и корку сосны обыкновенной с елью европейской, лиственницей сибирской, пихтой сибирской и псевдотсугой Мензиса.

Обратите внимание на характер смолоносной системы в коре перечисленных видов семейства Сосновые.

В порядке самоконтроля, пользуясь собственными наблюдениями, а также определителями данного "Практикума", составьте ключи по определению пяти родов сосновых по древесине, коре и корке.