Главная | Контакты | Настройки

СМЕНИТЬ ПАЛИТРУ:

Дендрология: практический аспект

Часть 1. Хвойные породы

Введение

Предлагаемое издание "Практикум по дендрологии. Хвойные породы" предназначается для студентов лесохозяйственного факультета в качестве учебного пособия при подготовке и выполнении лабораторных занятий по курсу "Дендрология". Он содержит необходимые теоретические сведения и справочный материал не только для подготовки и выполнения лабораторных заданий под руководством преподавателя, но и для выполнения самостоятельных домашних заданий по системе УИРС. Описание лабораторных работ или заданий по темам дается в определенной последовательности по систематическому принципу. Кроме основных пород-лесообразователей и хозяйственно-ценных экзотов, в таблицы и ключи введены дополнительные виды, с которыми студенты будут знакомиться при прохождении учебной и производственных практик в дендрариях.

Практикум включает два раздела. В первом содержатся методические разработки по выполнению лабораторных работ. К каждой лабораторной работе предпосылаются характеристика семейства или рода в целом и сравнительные таблицы видов, в которых выделяются наиболее важные видовые признаки. На лабораторных занятиях студенты знакомятся с этими признаками на экспонатах в коллекциях, гербариях и на живых объектах.

Во втором разделе даны ключи к определению хвойных по побегам, шишкам, стробилам, семенам, древесине и коре. В сравнительных таблицах первого и ключах второго разделов собран достаточный справочный материал для успешного выполнения студентами лабораторных заданий. Отчет по лабораторным занятиям и домашним заданиям студенты сдают преподавателю в форме защиты лабораторных работ и тетрадей для проверки правильности выполненных рисунков.

Одной из форм проверки знаний являются контрольные лабораторные занятия, на которых студенты составляют ключи по определению некоторых видов хвойных растений по шишкам, семенам, побегам и другим признакам с использованием контрольных экспонатов.

I. Общая характеристика голосеменных растений

Голосеменные растения представляют собой древесные растения -деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров (таксодиевые из хвойных), а иногда представляют собой, наоборот, небольшие кустарники, как некоторые виды хвойника, или эфедры. Почти все растения прямостоячие, за исключением некоторых видов эфедры, являющихся лианами (рис. 1 и 2).

Листья голосеменных сильно варьируют не только по числу и размерам, а также по морфологическому и анатомическому строению. По листьям можно определить не только семейство, порядок, род, но даже вид. Например, листья саговниковых папоротниковидные, крупные, широкие, перистые и даже дважды перистые. У гинкговых листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных с дихотомическим жилкованием. У гнетовых листья супротивные, цельные, кожистые, с сетчатым перистонервным жилкованием, очень похожие на листья тропических двудольных растений. У хвойных листья игольчатые (хвоя) или чешуйчатые, цельные с одной жилкой.

У растений, относящихся к отделу голосеменных, семена развиваются из семяпочек, расположенных открыто (голо) на семенных чешуйках. Что же такое семя, каково его биологическое и систематическое значение? Семя является более надежной единицей расселения, чем спора. В семени содержится в очень хорошей и надежной упаковке зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит зародышу высвободиться из семенной кожуры, вынести наружу корешок, как он легко прикрепляется и начинает самостоятельную жизнь. Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми; споры у них двух разных типов- микроспоры (мужские) и мегаспоры, или макроспоры (женские). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении они не отличаются от низших споровых растений. Отличия между споровыми и семенными растениями заключаются в процессе оплодотворения, который у всех споровых растений происходит только в воде, а у семенных растений - независимо от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне.

Рис. 1. Габитус древесных растений семейства Сосновые: 1 - сосна обыкновенная; 2 - ель европейская; 3 - пихта сибирская; 4 - сосна кедровая сибирская; 5 - кедр ливанский; 6 - лиственница сибирская; 7 - псевдотсуга Мензиса; 8 - тсуга канадская; 9 - лжелиственница Кемпфера

Рис. 2. Габитус древесных растений семейства Кипарисовые: 1 - туя западная; 2 - туя гигантская; 3 - кипарис вечнозеленый; 4 - можжевельник виргинский; 5 - можжевельник обыкновенный (а - древовидная и б - кустовидная формы)

Мегаспорангий с окружающим его покровом, или интегументом, называется семяпочкой, или семязачатком. Это действительно зачаток семени (его "почка"), из которой после оплодотворения развивается семя.

Оплодотворение и развитие зародыша внутри семяпочки обеспечивает автономность, независимость оплодотворения от воды. В процессе развития зародыша семяпочка превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семяпочки в зрелое, готовое к прорастанию семя, происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у гинкго семяпочки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения. В этом случае оплодотворение и развитие зародыша происходит на земле. Семена этих примитивных растений не имеют периода покоя. Для большинства же голосеменных и покрытосеменных растений характерен более или менее длительный период покоя, имеющий большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более дальнему расселению растений.

У большинства голосеменных спорофиллы собраны в однополые стробилы, которые состоят из микроспорофиллов (мужские стробилы) или из мегаспорофиллов (женские стробилы). В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, деревья называют однодомными, а на разных особях -двудомными. В пыльниковых мешкая (микроспорангиях) развиваются многочисленные микроспоры (пыльца), строение которых отличается исключительным разнообразием и имеет большое значение для систематики. Палеонтологи и геологи используют пыльцевой анализ для изучения истории растительности. У низших растений (саговниковых и гинкговых) мегаспорангий (т. е. нуцеллус) семяпочки открывается посредством сквозных пыльцевых камер. Мужские гаметы, проникающие в них, представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегонии.

У более высокоорганизованных голосеменных, таких, как хвойные и эфедра, мегаспорангии не открываются, и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермин), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию.

Мужские гаметофиты голосеменных полностью лишены антеридиев, но образованию спермиев предшествует несколько делений ядра пыльцевого зерна. Для них характерно образование клеток-ножек, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Разрушение этих клеток-ножек ведет, к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов в пыльцевую трубку. Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит наружу.

Задание 1. Характерные особенности морфологии вегетативных и генеративных органов голосеменных растений

Материал к занятию: 1) гербарные образцы побегов гинкго, эфедры и тиса ягодного; 2) коллекции семян, древесины и коры гинкго, эфедры и тиса; 3) фотографии габитуса деревьев; 4) микростробилы, семяпочки тиса, гинкго и эфедры, зафиксированные в период цветения; 5) семена и всходы гинкго, тиса и эфедры; 6) постоянные препараты пыльцы, семяпочки, анатомического строения древесины и коры.

Оборудование к занятию: микроскоп, препаровальная лупа, рисовальный аппарат, препаровальные иглы, салфетка, карандаш, альбом для рисования или общая тетрадь двойного формата.

Порядок выполнения задания Выпишите некоторые признаки, характерные для всех голосеменных.

1. Строение вегетативных органов голосеменных:

1) крупные и долговечные деревья, реже кустарники и лианы; 2) вечнозеленые, реже листопадные, игольчатые или чешуйчатые, реже пластинчатые; 3) побеги укороченные и удлиненные; 4) древесина состоит из трахеид и сердцевинных лучей; древесная паренхима и смоляные каналы не у всех представителей. 2. Строение генеративных органов: 1) голосеменные разноспоровые ветроопыляемые растения, реже двудомные; 2) пыльца, или микроспора, образуется в микроспорангиях микростробилов; 3) семяпочки образуются на внутренней стороне семенных чешуек мегастробил или располагаются одиночно в пазухах листьев; 4) оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь амебовидными движениями по направлению к архегонию; 5) зародыш семени снабжен подвеском, который проталкивает зародышевые клетки внутрь эндосперма.

Пользуясь сравнительно - морфологическим методом исследования, проведите сопоставление некоторых вегетативных и генеративных органов у представителей трех классов современных хвойных: гинкго, тиса и эфедры. Обратите внимание на то, что строение вегетативных органов у них более разнообразно, чем строение генеративных органов. Зарисуйте строение побегов и листьев тиса, эфедры и гинкго. У гинкго веерообразные листовые пластинки, надсеченные в верхней части на две лопасти, снабжены многочисленными дихотомически (вильчато) расходящимися жилками. Это определило видовое название гинкго двулопастного (Ginkgo biloba L.).

Побег у тиса ягодного отличается низбегающей игольчатой хвоей, обнимающей основание стебелька. Зарисуйте хвоинки в увеличенном размере; укажите киль, идущий вдоль хвоинки, и оттянутый кончик. Посмотрите под микроскопом поперечный разрез хвои тиса. Зарисуйте фрагменты и обозначьте ткани среза. Сравните зеленые листья тиса и гинкго с коричневыми чешуйчатыми листьями эфедры на зеленых побегах, выполняющих ассимиляционную функцию.

Рассмотрите микроскопические срезы древесины тиса, гинкго и эфедры. Обратите внимание на то, что в древесине эфедры наряду с трахеитами имеются сосуды. Зарисуйте строение трахеиды и сосуда.

3. Строение мужских стробилов, семяпочки и семян гинкго, тиса и эфедры (рис. 3 и 4).

Семяпочка, разрастаясь, превращается в семя, которое у голосеменных лежит открыто на семенных чешуйках. Семенное размножение называется генеративным размножением, в отличие от вегетативного размножения, которое осуществляется с помощью корневых отпрысков, отводок и других вегетативных органов.

Мужские, тычиночные, цветки собраны в стробилы желтого цвета, которые расположены в пазухах хвоинок у тиса, в тычиночных сережках у гинкго. У эфедры мужские стробилы состоят из черепитчато расположенных прицветников, окружающих тычиночную колонку. Рассмотрите и зарисуйте строение мужских стробилов гинкго, эфедры и тиса. Семяпочки гинкго парные, на длинных тонких ножках, утолщенные на вершине, образуются в пазухе листьев укороченных побегов. Пыльца, попавшая на микропиле, а затем в пыльцевые камеры, прорастает в пыльцевую трубку с образованием в ней двух сперматозоидов, один из которых оплодотворяет яйцеклетку. Оплодотворение происходит осенью в семяпочке, опавшей на землю. Из пары семяпочек лишь одна развивается в семя. Семя гинкго эллипсовидное, 2 - 3 см длиной и до 1,5 см шириной. Покров семени состоит из трех слоев: наружного - мягкого, желтовато-янтарного цвета; среднего - одревесневшего, имеющего 2 -3, редко 4, продольных ребра, и внутреннего- кожистого, бумагообразного. Мясистый покров с резким неприятным запахом. Зародыш семени с двумя семядолями погружен в эндосперм, богатый крахмалом.

Зарисуйте строение семяпочки и семени гинкго двулопастного.

Семяпочки и семена тиса ягодного одиночные на вершине коротких пазушных побегов, покрытых парами чешуйчатых листьев. Зрелые семена окружены частично или полностью мясистым присемянником. Всходы с двумя семядолями.

Зарисуйте строение семяпочки и семени тиса ягодного.

Семяпочки и семена эфедры. Семяпочки собраны по 1 - 3 штуки в стробилу, окруженную 2-4 парами сросшихся прицветных чешуй. Каждая семяпочка снабжена 2 покровами, из которых наружный вверху раскрыт, а внутренний вытянут в трубочку.

Семена с эндоспермом зрелые, ягодообразные, с мясистым желтым или красным наружным покровом, образовавшимся из сросшихся мясистых прицветников. У некоторых видов (известно 30 видов) эфедры семена окружены сухими или пленчатыми прицветниками. Характерной особенностью разбираемых классов является их двудомность.

Нарисуйте строение побегов, семяпочек и семян хвойника двухколоскового, кузьмичевой травы (Ephedra distachya L.).

Подведите итоги проведенной работы. Обратите внимание на тенденцию к резкому уменьшению количества макроспорангиев в мегастробилах эфедры до одиночных семяпочек у тиса ягодного.